复杂系统和生命的进化

 《复杂性中的思维》

  如何解释达尔文生命进化中的有序的形成?在哲学史和生物学史上,生命用目的论的指向自然的某种目标的非因果性力(“生命力”)来解释。在一句很著名的话中,康德说:“解释青草叶片的牛顿”还不可能出现(3.1节)。波耳兹曼已经表明,活的有机体是开放的耗散系统,它并不违反热力学第二定律:麦克斯韦妖没有必要解释生命有序的出现,尽管按照热力学第二定律封闭系统中不断的熵增将导致无序。然而,从波耳兹曼到莫诺的统计解释中,生命的出现仅仅是某种偶然的事件,是宇宙边缘的某种局域宇宙涨落的结果(3.2节)。在复杂系统框架中,生命的出现不是偶然的,而在耗散自组织的意义上是必然的合乎规律的。有机体和物种的生长的建模,是作为远离热平衡的相变中,由分子、细胞等等的非线性(微观)相互作用引起的宏观模式的突现。甚至生态群体也被理解为复杂的耗散结构,发生着植物和动物的相互作用以及它们与环境的代谢作用(3.4节)。斯宾塞的生命由复杂性增长的结构进化来决定的思想,也可用复杂的动力系统进行数学处理。“活生生的牛顿”出现了吗?复杂动力系统理论并没有解释什么是生命,但是它可以为生命形式在一定条件下是如何出现的建立模型。因此,我们的生命存在对我们来说如同对于我们的先人一样仍然是未知的,即使我们最终将建立复杂的生命动力学的模型。

  3.1从泰勒斯到达尔文

  在讨论复杂系统和生命进化之前,我们先回顾一下早期的生命哲学。一个惊人的事实是,现代生态学的许多方面使我们回想起早期的自组织思想。在神秘的解释中,生命被理解为生长和衰亡、出生和死亡的循环运动。动物和人类,不过是在适应如同潮起潮落、季节交替、星移斗转、丰产歉收等自然大循环中而生存。大自然自身似乎是一个巨大的有机体,人类被看作部分包含在自然的发展之中。自然宗教的神话及其仪式,用来向自然力祈祷,以与自然的秩序和谐地生活。

  当人们开始追问生命的基本原理时,当他们不再把妖魔和上帝当做人格化的自然力量时,神话就被放弃了,而转向了自然哲学。在公元前6世纪,前苏格拉底的哲学家米利都的泰勒斯提出,水是万物的本原。阿那克西曼德看来已经有了某些早期的进化思想:

  最初的生命据说在湿元素中形成,带着有刺的外壳。随着年龄的增加,它们爬进干元素中,所有的外壳都会脱去,很快就现出另一种生命形式。

  关于人的出现,阿那克西曼德表述了一种完全是现代的概念。他观察到人类的小孩需要长时期的被照料和保护,因而得出结论认为,如果他们总是需要保护,人类就将不能生存。所以他们早期必定是不同的。恩培多克勒以熟悉的元素水、气、火和土的混合和转变来解释生命的形成过程。

  虽然这些生命的有机解释对于那时的人们在直觉上有说服力,但是,德谟克利特的原子论把生命归结为不可见的原子的相互作用,被认为是相当抽象的。甚至人的意识和灵魂也用微观的微小物质元素的相互作用来解释。于是,德谟克利特与其学派就不仅仅被攻击为唯物主义,还被攻击为无神论。柏拉图力图用几何图形和构造来给最初的物质元素及其结合建立模型。

  从现代科学的观点看,德谟克利特的原子论和柏拉图的数学模型都是早期的还原主义生命纲领。他们力图将生理学和生物学过程归结成物理元素的相互作用。但是这种以僵死的几何图形或物质原子为基础来解释生命的变化和搏动的思想,必然被看作是完全不自然的、推测性的,远离了那个时代的人们。总之,“真实”的生命显得是难以理解的“复杂”,而欧几里得的数学则过于“简单”。所以,欧几里得的数学保留给“月上” 的恒星世界,而不适用于“月下”的尘世生命世界。

  这就是亚里士多德的生命哲学开始的地方。柏拉图授毕达哥拉斯传统从几何中取来概念,亚里士多德则从大自然中提出他的过程概念,他主要是基于生命有机体如植物和动物的功能作用。生命的过程和周期是我们日常经验中所熟知的。将世界的其余未知的陌生部分用人们熟悉的东西来解释和比拟,还有什么比这更为明白的?按照亚里士多德的说法,物理学的任务是对自然的复杂性和变化的原理及其功能作出解释。用现代术语来说,亚里士多德拒绝了原子还原主义以及推测性的、不现实的将生命数学化。

  生命用自我运动的特征来定义,与僵死的石头要靠外部推动恰恰相反。从这种亚里士多德的定义上看,生命意味着“有灵魂”,它被理解为一种(生命力论的)物质的组织力(隐德来希)。用现代的术语来说,生命的自组织被亚里士多德解释为一种功能控制的指向一定目的“吸引子”(目的论)的过程。例如,从一粒种子长成一棵树,其目的是达到其最终形式。用现代术语来说,标志着有机体生长的形式的变化是某种类似于(定性的)序参量演化的东西,它被亚里士多德叫做有机体的“潜能”。但是,与现代序参量的主要差别在于,亚里士多德批评了任何形式的将宏观形式的相互作用还原为原子或微观相互作用。

  值得注意的是,亚里士多德主张一种连续的程度不同的自然生命状态,拒斥对于 “生”和“死”的绝对划分。他已经在寻找不同复杂性的有机体之间的中介或关联。例如,对于古希腊人,例如亚里士多德,他生活在植物和海藻繁茂的地中海边,容易观察到有机体如睡莲“到底是植物还是动物,因为其底部生长像植物,但它食鱼又像动物”。以连续性为背景,亚里士多德提出了一种生物遗传规律:“在动物的胚胎初期看来是有一种像植物的生命;在其后来的发育中,才可以谈论敏感性和思维灵魂。”

  亚里士多德不仅仅是一位理论家,他也是一位早期的使用观察方法的植物学家、动物学家和生理学家。他设计了根据不同特征来进行植物和动物的解剖,并力图描述生命的生理学过程。他的主导生命范式是自组织的有机体的思想,反对任何原子、分子或某种有机还原论。亚里士多德的生命哲学影响了直至今日的生物学的发展。

  在罗马时期,甚至医学也受到亚里士多德传统的影响。罗马大帝马可·奥里略的医生盖仑教导说,在我们的身体中,器官必须完全适应其功能。他追随亚里士多德的目的论,把消化器官描述为生命过程选择食物的“合目的”部分而分离掉“无用部分”。中世纪,艾伯特·马格努斯把亚里士多德的生命哲学与基督教义结合起来。在亚里士多德目的论的背景下,艾伯特发展起来早期的生态学,要求人的生活必须与其自然环境相和谐。在神的安排下,有机体及其环境通过大量地交换空气、食物、排泄物等等而相互关联,并处于自然均衡之中(“平衡态”)。艾伯特认为,甚至人的灵魂的健康也依赖于健康的环境及健康的空气、气候、植物和动物。灵魂和身体不是分离的,而是一个有机整体。

  现代物理学的决定性条件是数学、观察、实验和工程的结合,这是文艺复兴时期伽利略所实现的。牛顿奠定了一种大自然的新的数学和实验哲学,它叫做《自然哲学的数学原理》(1687)。几何和力学变成了自然科学的新范式。在科学史上,这一时期被称作自然的机械论时期,自然被想像为只不过是一台巨大的机械钟。数学家和哲学家勒奈 ·笛卡尔和物理学家克里斯蒂安·惠更斯教导说,所有的自然系统,都是由分离的元素如同钟表的嵌齿轮构成的。自然的所有效应都被看作可以归结到线性的因果链上,如同钟表中的嵌齿轮序列一般。显然,笛卡尔的机械论与亚里士多德的整体论是冲突的。

  甚至生命过程的生理活动也应该机械地加以解释。例如,心服被看作是一台机械泵。一般地说,笛卡尔认为,动物和人体的运动都可以从器官的力学中推导出来,“它们从位置到其重量和齿轮形式都具有如同钟表机制一般的必然性”。自从文艺复兴以来,人体解剖实践是笛卡尔分析方法的一种应用。笛卡尔认为,为了用几何和机械定律来解释功能,每一系统都可以分离成基本建筑块。

  意大利物理学家和生理学家博雷利(1609-1679)奠定了所谓的物理疗法作为早期的一种生物物理学。他把伽利略在物理学中的一段名言转移到生物学中,还写进他的《关于动物的运动》一书中加以强调:

  正如所有这些事物的科学认识都建立在几何学基础上,正确的看法是,上帝应用几何学来创造动物机体,我们要理解它们就需要几何学。因此,它是唯一合适的科学,如果人们希望阅读和懂得神在动物世界的杰作的话。

  虽然笛卡尔还相信人有不朽的灵魂,但是拉美特利按照他的《人是机器》(1747)的箴言把人也约化成一种没有灵魂的自动机。在他看来,人体和动物体仅仅是由其复杂性和组织化的程度来区分的。在物理学之后,亚里士多德传统中的目的论也应该从生理学和医学中驱除出去。在启蒙运动时期,生命的机制从唯物主义哲学和无神论哲学的角度来解释。伏尔泰讲了一个关于拉美特利的颇为有趣的故事:拉美特利在丰盛的宴会上突然病了,几天后由于不消化而去世;据害怕上帝的世人说,唯物主义者因其贪得无厌而只能死去。

  然而,机械论时代也仍然在讨论亚里士多德的一些概念。例如,莱布尼茨假定了一种自然的等级秩序,生机的尺度是连续地从小的建筑块(“单子”)到复杂的有机体。莱布尼茨试图把亚里士多德的思想与物理学的机械论结合起来,因而成为复杂系统动力学的早期先驱之一。关于人在自然中的位置,莱布尼茨主张:

  因此,所有的活的机体都是一种神圣的机器或天然的自动机,它无限地超过了一切人工的自动机。

  在莱布尼茨的鼓舞下,动物学家邦尼特(1720-1793)提出了一种自然的等级(“Echelles des etres naturelles”)作为复杂性的尺度,它显得是相当现代的。邦尼特强调“组织”是物质的最重要特征。实现着一定数量的不同部分的最大效果的组织,被看作最完满的组织。

  18世纪末,伊曼努尔·康德批评牛顿力学运用于生物学:“不可能找到解释青草叶片的牛顿。”康德提出批评的主要原因在于,在18世纪机器的概念只是在牛顿力学中得到了精确化。因此,在他的著名的《判断力批判》中,康德写道,一个有机体“不可能是一台机器,因为一台机器不过是移动着的力;但是一个有机体却具有组织力……这是不能只用机器运动来解释的”。康德还批评了亚里士多德的目的论和作为隐喻的拟人化的自然“目标”和“目的”的假设。一个有机体的描述必须使用“自组织存在物”的模型来解释。

  与康德类似,歌德也反对生命的唯物主义-机械论的解释,而这是例如法国百科全书学派的学者霍尔巴赫在他的《自然系统》中所坚持的。在歌德春来,自然的机械模型是“灰色的…如同死亡……如同幽灵,没有阳光”。他相信,生命是有机地、和谐地发展的,如同植物变态或人的精神成熟。

  在歌德时代和康德对机械唯理论的批判的背景下,19世纪初德国出现了一种浪漫主义自然哲学。它是对抗机械论的有机论范式的复兴。弗里德希·谢林(1775-1854)设计了一门“生命的科学”,假定组织和繁殖是生命的主要特征。医生和自然哲学家奥肯(1779-1851)描述了一种“行星过程”,用磁力、化学历程和流电的综合来解释生命有机体。从现代的观点看,“自组织”和“自复制”是浪漫主义自然哲学的有深远影响的概念。但是,在那些日子,因为还缺乏实验和数学基础,它们只不过是推测或富有灵感的直觉。

  一幅有机的、和谐的形态变化的和平图像,很快就被生物学抛在了一边。查理·达尔文的进化理论在解释生命时根本不需要目的性力量。“适者生存”(赫伯特·斯宾塞)取决于对于一定环境条件(例如食物、气候)的较大选择优势。达尔文受到拉马克的一些思想的鼓舞,例如获得性遗传。达尔文进化由物种的(遗传)变异性(“突变”)和自然选择所支配,朝向某一方向发展。斯宾塞教导说,生命正在向更大的复杂性推进,它受到选择的控制。在许多同时代的人看来,达尔文主义不仅仅是一种自然科学的理论。达尔文理论似乎提供了一种与19世纪社会极为相似的生命图像。“适者选择”成为“社会达尔文主义”的一个政治口号。

  19世纪下半叶,海克尔概括了生命从单细胞有机体到人类的进化。但是在那时,进化理论还无法与高度确证了的物理理论和化学理论相比拟。达尔文只可能提供一些形态学的比较研究。他描述了物种的变异和自然选择,但是不可能对此进行数学化的解释,并提供如同物理学那样的可检验定律。孟德尔的遗传定律(1865)还不为达尔文以及许多同时代人所知。然而,19世纪的最伟大的物理学家之一路德维希·波耳兹曼,对他的世纪作了一个深刻扼要的概括:

  如果人们追问我的最深层信念,问我们的世纪是钢铁的世纪还是蒸汽机的世纪抑或是电的世纪,我都将毫不犹豫地回答,这是一个达尔文的世纪。

  3.2波耳兹曼的热力学和生命的进化

  在19世纪,自然科学、社会科学和哲学的主题变成了“进化”和“历史”。而这些思想的生物学来源要追溯到达尔文的进化理论,热力学中也开始讨论物理学的不可逆过程。热力学的最初的原理是由卡诺发展起来的(1842)。他的原理是在分析蒸汽机产生的机械力中发现的。大体上,热力学第一定律说,能量既不能创造也不能消灭。不管是机械功、电能,还是化学转化,自然界中能量在不断地转化,一个封闭系统中的总能量却保持不变。与爱因斯坦的质能相当性相一致(对照2.2节),第一定律在本世纪已经扩展为质量能量守恒原理。

  克劳修斯注意到第二定律在物理演化中具有根本性的重要意义,他从古希腊词汇中借来“熵”这个术语,用于描述演化或转化。数学上,一个系统的熵变化被定义为可逆地加到系统的热除以其绝对温度。按照依利亚·普里戈金的见解,人们必须涉及这样一个事实:所有的系统都有其环境。因此,更一般地说,在某一时刻的熵的变化,应是环境供给系统的熵变化率与系统内部熵产生率之和。按照热力学第二定律,系统内部的熵的产生率大于或等于零。对于封闭和孤立系统,熵不会由环境供给(或释放到环境中),我们就得到了经典的克劳修斯陈述:熵不断增加或当热力学平衡达到时就保持不变。换言之,自然界中包括物理、化学、生物或(正如我们将看到的)信息转化的过程,都不会不以能量为代价——以熵来表述——而自发地发生。

  熵是系统的一种宏观性质,如同体积和大小。因此,热力学最初只是一种唯象理论,描述了宏观系统的可能的热分布。波耳兹曼对这种实证主义态度不满,试图提供一种统计力学的解释,把系统的这种宏观状态归结为例如供给微观分子的热的力学。受到微观 -宏观差别——这是进化理论的关键——区分的驱动,波耳兹曼赋予热力学最初的统计解释。统计热力学中,不可逆性就以这种差别为基础。

  一般来说,统计力学用微观态来解释如密度、温度等宏观态。在此意义上,可观测的宏观态被认为是由大量微观态W实现的。为了定义数目W,大量的同种类的例如原子、分子、晶体等等独立机制要加以考虑。它们从不同起始相状态按照其运动方程发展其微观态。如果一个宏观态由W个微观状态实现了,那么相应宏观态的波耳兹曼嫡量H就可以假定为与W的对数成正比,即H=kln W,k是波耳兹曼常数。在一个连续的态空间,波耳兹曼表达式可以用速度分布函数的积分来概括。在波耳兹曼看来,H度量相应系统的观测宏观态的分子排列几率。

  波耳兹曼的还原论在历史上遭到了物理学家、数学家和哲学家的强烈反对。实证主义的物理学家和哲学家如恩斯特·马赫批评波耳兹曼的分子和原子假设那时它们是经验上无法确证的。但是在分子、原子被成功地发现以后,这种批评就成为历史往事了。

  洛喜米特可逆悖论是最重要的反对意见。由于力学定律对于时间反转具有不变性(对称性),每一过程都是时间可逆过程。这似乎与不可逆过程的存在相抵触。波耳兹曼回答说,对于他所谓的H定理形式的热力学第二定律,不可能仅仅从(可逆的)力学定律推导出来,而需要附加上极度不可几的起始条件。第二定律被认为对于非常高度可几事件有效,但是并没有保证。不可逆过程仅仅是频度的或几率的,可逆过程是罕见的不可几的。因此,第二定律允许局域的涨落偏差(例如布朗运动)。

  另一种反对意见是亨利·彭加勒和恩斯特·泽梅罗提出来的。他们强调,具有有限多个自由度的力学系统的每一状态,必定在一定时间间隔之后至少大致地重现。因此,就不可能有一个与熵增相联系的时间之失。波耳兹曼回答道,随着自由度的增加,返回时间变得极度地长。宇宙学中,在波耳兹曼的意义上有两种观点:(1)宇宙开始于极其不可几的起始条件;(2)当宇宙充分大时,就可能在某些地方出现偏离均匀分布。图3.1示意出波耳兹曼的涨落假设。他假定,整个宇宙处于热平衡状态,即最无序状态。波耳兹曼相信,时间的两个方向是完全对称的。因此,局域熵在两个时间方向上类似地增加,达到熵极大时变成扁平。

  生命作为发展着的有序系统,仅仅在熵发生强烈变化的区域、即图3.1中熵曲线的两个倾斜部分才是可能的。两个箭头标示了波耳兹曼的局域世界,在此可以出现生命。因此,在波耳兹曼的意义上,在此不存在客观的唯一的时间箭头,只存在熵增的两个可能方向之一,它是生活在图3.1示意的倾斜区的两个可能局域世界之一的人们的主观经验。在我们对波耳兹曼的观点提出详细批评之前,让我们先扼要回顾一下他以热平衡热力学为背景的生命理论,它对本世纪科学产生的影响延续至今。

  路德维希·波耳兹曼(184-1906)是第一位试图将生物学进化理论归结为19世纪的热力学和化学的科学家。对于上个世纪末的科学家来说,热力学第二定律似乎预见了自然的最终的无序、死亡和腐朽,而达尔文的进化论体现了有序活系统的复杂性不断增加的发展,这似乎是个大问题。当然,第二定律是针对封闭系统的,而活系统必定是开放的,发生着与其环境的不断的能量、物质和信息交换。然而,在一个无序和热平衡的海洋中,局域复杂性的增加如何是可能的?

  波耳兹曼主张的解释,已经在向我们提示现代生物学的分子自催化和代谢概念。最初的原始生命的起源(如细胞),被归结为无生命的分子建筑块的存在,波耳兹曼将此设想为类似布朗运动过程。植物作为细胞的聚集体是有序的复杂系统。因此,在热力学第二定律的意义上它们是不可几的结构,它们必须在阳光下与它们体内的自发熵增趋势进行抗争。由于太阳的高温,大地获得了熵相对低的能量,这被用来补偿植物的自发熵增。这个过程是由光合作用来实现的,波耳兹曼在1886年提出了一种物理学解释:

  因此,一般的生存斗争,既不是为了基本材料……也不是为了能量……而是为了使熵从灼热太阳那里转移到冷凉大地而变得有用。

  波耳兹曼将他的以物理学为基础的进化理论推广到神经系统的历史和记忆、意识的形成。他争辩道,原始有机体对外部印象的敏感性,导致了特殊神经和视觉、听觉、感觉、运动等等特殊器官的发展:

  大脑被看作建立世界模型的装置或器官。因为这些模型对于种族生存有巨大益处,人的大脑按照达尔文的理论如同长颈鹿脖子或白鹤长嘴那样完美地发展起来。

  甚至建立概念和理论的能力也用进化来解释。波耳兹曼试图论证,人的空间、时间和因果性范畴是大脑为适者生存而发展起来的工具。他毫不犹豫地把生物进化推广到甚至是社会文化发展和人类史方面。1894年,威尼斯的医生S.埃克斯纳以波耳兹曼精神讨论了《作为人生斗争武器的道德》。1905年波耳兹曼自己发表了冠以迷人题目的演讲《熵定律解释和用几率原理来计算爱情》。显然,波耳兹曼的达尔文主义达到了极点。

  在本世纪之初,生命仍然不可能用物理学和化学基础来解释。经典力学——这个17 世纪和18世纪自然科学的基础——假定了确定论的、时间可逆的自然定律,对生命的不可逆过程提供不了任何解释。一个无摩擦的摆钟作为一个振荡的力学系统,时间可逆地运动着,原则上将无限地运动下去。人有出生、成长和死亡,这是为什么?19世纪的热力学处理的不可逆过程针对的是将被推向极大熵或无序状态的封闭系统。复杂的活系统的发展如何得到解释?在波耳兹曼统计解释的意义上,有序和生物复杂性的形成只能是不可几的事件,是(如同雅克·莫诺后来说的)“处于宇宙边缘的”局域宇宙涨落,它们对处在热平衡的整体宇宙是没有意义的,最终将消失掉。按照莫诺的观点,我们只不过是一种阿尔贝·加缪的存在主义的哲学选择,人类的尊严将最终消亡在无意义的生物和文化进化中。天才的路德维希·波耳兹曼的悲剧性死亡——他1909年的去世被认为是自杀,并被看作是这种态度的一个象征。但是,波耳兹曼的热力学并没有明确解释生命起源。他仅仅是证明了,他的对热力学第二定律的统计解释与达尔文进化并不抵触。

  在17世纪和18世纪的经典力学和19世纪的热力学之后,量子力学成为物理学的基础理论。尽管有海森伯的不确定性原理,量子力学的定律与经典力学都是以时间可逆为特征的。在处理复杂性的还原论纲领上,一个极大的成功是分子的量子化学可以用量子力学定律来解释。1927年海特勒和伦敦成功地将适用于原子、亚原子的薛定谔方程,修订应用于分子系统。在化学中没有其他的特殊的力,只不过是人们熟知的物理力,目的论看来在化学中也被排除了。

  化学是否已经完全还原为物理学了呢?严格地说,完全没有!分子轨道的结构模型仅仅是对量子力学相关性的抽象而引入的。相反,例如原子的电子在包利原理的意义上是不可分辨的,它们被化学家用来作为准经典客体,沿着原子核的明确区分的轨迹运动。有一些众所周知的化学抽象程序(波恩-奥本海默和哈特-福克程序),以近似的非经典量子世界的准经典模型的方式引入电子轨道。进一步说,尽管数值量子化学取得了惊人的成功,我们还必须考虑到,对于复杂分子的薛定谔方程进行计算具有实践上的局限性。这种化学向物理学的弱还原,看来是证明了科学家应该继续走还原论的道路,以将基本粒子、原子、分子以及最终将有机体统统都归结为物理学和化学。

  在二十世纪二、三十年代,物理学还原论与新活力论之间的斗争很难在实际上决出胜负。例如,物理学家海特勒,生物学家杜里希和哲学家柏格森、怀特海明确提出了亚里士多德传统的种种新活力论主张。他们争辩道,特殊的生物学规律往往使得物理学和化学规律失效。从亚里士多德到歌德和谢林一再提到的是,生命从活细胞到具有自觉意识的人的有目的的自组织性和自发性表明,物理学还原主义是不可能的。整体性是有机的一个基本特征,它不可能被还原为其建筑块之和。受到尼尔斯·玻尔所谓的量子力学的哥本哈根解释的鼓舞,一些物理学家试图用玻尔的互补性概念来弥合物理主义和活力论。玻尔用互补性来为量子力学中的互斥性概念如粒子-波动作辩护。因此,被认为是不可通约的物理学-化学和生物学两类规律,就采取了互补性解释。我们必须要记住,互补性不是一种物理规律,而是一种对量子力学的哲学解释,埃尔文·薛定谔是不赞成这种解释的。他知道20世纪30年代和40年代间的物理主义和活力主义之间的斗争并没有得到解决,而互补性仅仅是一种描述所论状态的概念。薛定谔在《生命是什么?》一书中写道:

  总之,只要我们涉及活物质的结构,我们就必须面对这样一个事实:它是以不能还原成通常的物理学定律的方式起作用的。原因不在于某种“新的力”或某种类似的东西支配着活的机体中的一个个原子,而是其结构不同于任何我们已从试验室研究中认识的东西。

  薛定谔使人想起一位熟悉蒸汽机并希望探索新的电动机的工程师的形象。由于两种发动机以颇为不同的方式工作,他会产生这样的念头:电动机是某种幽灵推动的。薛定谔采取了莱布尼茨传统,期望把活的有机体理解为“按照上帝的量子力学基本原理产生的最精致的杰作”。

  薛定谔面对的问题是:他和莫诺都力图按照波耳兹曼热力学框架来描述有序和生命的出现。他正确地批评了目的论的力或有序的妖,它们是物理学家在上一个世纪末就提出来的。虚构出来的小妖能够逆转封闭系统中按照第二定律的熵增,而没有任何外部效应,因此它如同第二类永动机一样地起作用,这要追溯到詹姆士·克里克·麦克斯韦。 1879年,威廉姆·汤姆逊(后来叫卡尔文勋爵)引入了“麦克斯韦分类妖”,它可以使封闭容器中处于静态平衡和均匀速度分布的气体分子自发地分离开来,成为快分子和慢分子两部分。

  显然,“分类妖”是一种先验的假设,不可能在19世纪的物理学框架中加以解释。波耳兹曼热力学以及牛顿力学都不足以为复杂有序的形成,从而为活系统的起源和生长建立模型。热力学第一定律和第二定律都有重要的条件,它们并不一般地适用于所有自然。这些定律假定,所有的能量交换都是发生在封闭和孤立的系统中。随着能量和物质疏通过宇宙中的大部分区域,自然系统很少是封闭的。由于太阳能量辐射在地球上,它不可能被看成是一个封闭的和孤立的系统。

  尽管热力学第一定律和第二定律并没有错,但是它们在经验上局限于近似孤立的微观子系统、宇宙系统或实验室中制备的条件。这一情形可以与牛顿的经典力学相比拟。在爱因斯坦提出了狭义相对论以后,它并不就是错了,而是不再成为物理学的普遍框架了,现在只适用于相对光速较慢的运动。自然界的绝大部分现象,都必须用动力系统来建模,动力系统并不存在于波耳兹曼的一般平衡条件中,因为它们只存在于能量流和物质流之中。

  历史上,诸如麦克斯韦或吉布斯的基本贡献,只是适用于处理平衡的情形或无限地接近平衡的情形。非平衡热力学的先驱性工作是由例如皮埃尔·杜恒在本世纪初开创的。但是他的工作直到昂萨格(1931)以后才引起人们的注意,后来还有普里戈金学派,哈肯学派,以及其他人开始研究远离热平衡的复杂系统行为。从历史的观点看,此情形可以与混沌理论和复杂哈密顿系统的发展相比较(参见2.3节)。彭加勒、麦克斯韦和其他人都已经发现并熟知了混沌现象。但是与非线性系统相联系的数学问题阻碍了绝大多数科学家去研究相应的模型。

  3.3复杂系统和有机物的进化

  开放系统不仅具有熵产生的内部来源,还有外部的伴随着能量或物质转化进入(或来自)其环境的熵产生来源。这些系统通过耗散和消耗能量而保持其结构,被伊利亚· 普里戈金称作“耗散结构”。我们已经了解了非生命的耗散系统如流体、激光和云彩,它们都是依赖于外部的能量流来保持其结构和组织的。非平衡系统与其环境交换能量和物质,保持自己一段时间处于远离热力学平衡态,并在局部出现熵减的状态。小的不稳定性和涨落导致不可逆的分叉,从而增加了可能行为的复杂性。

  对于亚里士多德的生长着和消亡着的“月下”世界,非线性演化方程的耗散结构数学理论为此提供了建模框架。人们惊奇地承认,亚里士多德的循环自然的思想,与作为相应微分方程的解的吸引子或极限环相对应。这些系统的循环本性,不仅仅适用于发展起稳定性,而且还适用于发展起其中的复杂结构等级。一个古代已经描述过的活系统循环,已成为借助进化反馈的自催化循环。

  其要点已被斯宾塞和波耳兹曼表述过,他们假定了前生物系统的进化,即可以通过一系列的转化而引起越来越复杂状态的等级。但是,与波耳兹曼的假设相反,这些转化只可能出现在远离热平衡态的非线性系统中。超过了一定的临界值,定态方式就变得不稳定,系统将演化到某种新的构型。通过一系列的不稳定性而进化,一个活系统必定要发展起某种程序,以增加其非线性作用和离开平衡态的距离。换言之,每一转化都必然使系统增加其熵产生。伊利亚·普里戈金、曼弗雷德·艾根以及其他人的进化反馈意味着,系统控制参量变化到超过一定的阈值,就会引起某种通过涨落的不稳定性,使耗散增加,从而又对阈值产生影响。

  随之而来的是,生命并非从某种简单的极其不可能的事件中起源,生命的进化并不违反物理学规律。正如我们已经知道的,波耳兹曼和莫诺的极大地超过生物进化的时间的巨涨落的思想,来自平衡态热力学。在平衡统计力学中发生耗散结构的几率(例如贝纳德问题的周期性时间过程)是微小的,而在远离平衡态时其发生的几率却等于1。因此,普里戈金争辩道:

  生命的出现遵从适合于特定运动学框架和远离平衡的条件的物理学规律,远不是麦克斯韦妖军队所为。

  在非线性复杂系统的数学框架中,人们提出了许多模拟生命的分子起源的模型。分子尺度上的复杂性是以大量潜在状态数为标志的,它居于现实的时间和空间的限度之中。

  例如,一个典型的小蛋白质分子包含的肽链大约有10[2]个氨基酸基。自然的氨基酸有20种,这种长度的可能性序列为20100或10130种。构成细菌细胞的基因组的DNA分子,代表了从101

  00种可能序列中的一种或为数不多的几种选择。显然,自然界只可能检验了其中的一小部分。数学上,一条包含了人类v个残基的序列,允许有

  种可能拷贝在k个位置被取代。图3.2示意一个基因,它是对129个氨基酸编码的序列。

  某些微观态可能会强烈地影响宏观行为。这样的涨落可能放大并引起先前的稳定态被打破。非线性通过远离热平衡的过程加入进来。

  生命的经典的必要条件是:(1)自复制(以保持物种,而不致被稳步解体),(2)变异和选择(以放大和完善物种的可能性,偏爱某种价值标准),(3)代谢(以补偿稳定的熵产生)。

  曼弗雷德·艾根提出了一种方案,可以通过数学优化过程来实现这些标准。在此模型中,自复制的成核和进一步进化的系统,在诸如蛋白质和核酸这样的随机大分子序列的分布中,以一定的期待值出现。自复制的起始拷贝的选择是偶然的,但是后继的进化优化到独特效率水平是受物理原理引导的。在此模型中,无论何地,只要物理的和化学的条件得到满足,就可能发现生命,尽管某些分子结构表现出与我们所知的系统没有多少相似性。

  最后的结果是一种独特的结构,例如,某种优化了的分子序列。达尔文的适者生存原理进行了数学处理,即对可能的分子序列的微观态进行优化。这里假定,在简单的情形下,生物分子通过自催化而倍增。例如,两种生物分子A和B,从底物GS通过自催化而倍增,但是一种分子除了倍增以外,它还得到另一种的支持,且反之亦然(图3.3a)。在更复杂的有多种生物大分子的情形下,后一种采取了循环催化的方式进行倍增(艾根的“超循环”)(图3.3b)。这种伴随着突变的机制能够实现进化过程。

  艾根提出了一个进化优化的简化模型:生物细胞的机制在某一个有4种构成基因的化学物质A、T、G、C的序列中编码。每一基因都代表了一个功能单元,它是优化地适应了其环境的特定目的。自然界的基因的长度一般很少超过1000个序列位置。因此,对于 4种符号,长度为1000,就有41000种可能的基因(“突变”)。在科学记法中,这大约是10600种可能性。为了获得对这种巨大数目的印象,我们应该记住,整个宇宙中的物质量相当于1074个基因,宇宙的年龄小于1018秒。

  因此,如果所有的宇宙物质从其一开始(“大爆炸”)就用来进行替换,从而每秒钟产生出一种新的长度为1000的基因,那么至今也仅应检验了1093种突变。艾根得出结论:代表优化功能单元的基因不可能是在随机过程中产生出来的,而必定是通过自优化过程发展起来的。

  数学上,适应过程可以设想为一系列的位置置换,其目标是获得最后的(“优化的”)序列。这是一种典型的计算机科学中的问题求解方式的解释。为了成功地求解一个问题,我们必须找到一种合适的自优化策略的空间表象。因为对于大量的数目,一个三维空间显然是不合适的。策略的长度,即从基因到其优化变异体的距离,是太长了。人们会误入歧途。进一步,高度相似的序列不可能在三维空间的邻域中得到适当的表示。因此,人们提出以如下方式来改变维数。

  一条具有n个位置的序列定义为n维空间的一个点。对于两个符号0和1,有2n种可能的序列,它们是此空间的点。每一点具有n个近邻,它们代表了仅有一个位置不同的突变(“1个误差突变”)。在两个仅仅为0或仅仅为1的端点之间,有n!个可能的关联。在图3.4a-d中,对此二元情形有一些n维序列空间的例子。这些空间的巨大优点在于其非常短的距离和密集的可能关联的网络。举一个例子,在1000维空间中最长的距离仅仅是1000个单元,在1014个点的23维空间中仅仅是23个单元。

  以米为单位,二十三维空间足以代表地球表面所有的点。在这个空间,优化策略可以设计为在地球上的某个区域中找到最高的山峰。为做到这一点,我们引入价值函数,它与每一点以一个数值“高度”相联系。设想一下去阿尔卑斯山的旅游。你没有一个目标(例如去某一特定的山峰),但只有大致的去向:你希望获得登山、到达山顶的感受。从数学上看,你的途径的梯度是知道的,并决定了你去的方向。在真实的阿尔卑斯山上,你追上了山峰的一维的边缘和通道,你达到优化点的机会是受限制的。在23维空间中,你可以走向23个方向,不同的途径具有不同的梯度,即k个“上山”方向,23-k是个 “下山”方向(k≤23)。在你周围,达到优化点的机会很多。

  在基因的n维序列空间中,点的价值由“选择价值”给予。突变并非完全无规地或混沌地出现,而是依赖于分布中先前最频繁发生的事件。分布中究竟是哪些事件最为频繁地发生,有赖于它们相对于分布中的优化变异的选择价值。选择价值的分布并非无规地分布,而是分布在关联区域中。例如,地球上的高山像珠穆朗玛峰并非座落在平坦的大地,而是处于喜马拉雅山脉之中。

  一般地说,一个进化过程可能会产生新的物种。一种物种可以被看作一种生物分子、细菌、植物或动物的群体。这些群体以基因来标志,基因经历着产生出新特征的突变。虽然突变随机地出现,但它们可能受到外部环境因素的影响,诸如温度的变化或化学药物的作用。在一定的临界突变压力下,群体中新的个体出现了。这些个体的变化率用进化方程来描述。随着这些个体取得新的特征,它们的生长和死亡因素也改变了。当群体和环境中出现了涨落,一个变化(突变)才是可能的。因此,进化方程决定了变化率是涨落之和与生长和死亡因素之差。

  我们可以给选择压力建模,表示出种种不同的子物种为相同的生存条件(即相同的食物供应)而竞争。如果一种物种突变体的突变率很小,仅仅是具有最高获得因素和最小失去因素的突变体即最适者才能生存。竞争压力可以用役使原理来模拟:不稳定的突变体决定着稳定的突变体。值得注意的是,新物种是由于突变和选择而出现的,这可比拟为激光的非平衡相变。

  一个活细胞是一个开放的系统,能量流通过其间。正如埃尔文·薛定谔已经表明的,能量流创造着可以强烈地偏离热力学平衡态的条件。普里戈金等人认为,这导致了耗散自组织和模式形成的模型,其参量是由遗传作用以及渐成作用所制约的。不过,这样会引起误解,认为预期活细胞中的自组织过程,只不过是提供了宏观反应-扩散系统中的模式生成的还原复本。当物理学规律运用于不同尺度特别是亚细胞过程时,可能会影响所涉及到的机制并产生出大量新性质。以这种反应和扩散为基础的空间模式的生成,不可能出现在非常小的尺度上。化学过程的时间自组织,以不同周期性以及它们之间的相互作用的形成表现出来,在活细胞中起着基本性的作用。因此,从方法论的观点看,只知道耗散自组织的一般框架是不够的。但是,我们必须从实验上探索,它在特定的时间、空间和化学约束条件下在细胞中的应用。

  然而,在物理-化学系统与生物结构之间的联系可以用可能存在于活细胞中的耗散来为之建模。一个重要的例子是免疫系统受到破坏会引起许多非常危险的疾病,例如艾滋病。它涉及抗体-抗原动力学,一种新的抗体可以相继地产生出来,在此某些抗体作为抗原起作用。这种过程导致一种非常复杂的总系统动力学。

  正如我们已经知道的,在耗散系统的特征中,最显著的是振荡现象。在亚细胞水平上,有一系列的振荡的酶反应。糖酵解作用是一种具有重要意义的活细胞过程。调节给出的振荡,其周期从两分钟到90分钟。关于振荡的实验表明,当均匀的状态变得不稳定时,就出现了极限环类型的振荡。

  另一个代谢振荡的例子是,细胞软泥霉中环状AMP的周期合成。这种物种展示了在两个不同组织状态之间的过渡。起初,阿米巴是独立的和分离开来的细胞。饥饿发生时,它们开始转变成聚集体,最终成为结实的多细胞体。单个的细胞,受到营养的驱动,作为对中心放出环状AMP的响应,围绕中心在中心波中聚集起来。环状AMP的合成,表现为极限环类型。聚集过程自身代表了超出不稳定性出现的自组织。

  在复杂系统框架中对此种过程建模,我们首先考虑分离的、均匀的细胞群体。一个控制参量标志了营养的供给,它可以转变成饥饿的临界值。然后,放出环状AMP,并克服阿米巴的随机运动,均匀态就变得不稳定了。在宏观水平上,细胞开始分化出几种功能并开始合作。宏观水平上可以观察到聚集的中间态,这最终将导致新形式的成熟的多细胞体。产生出独立的胞芽,软泥霉的生命循环重复着上述的相变状态(图3.5)。机体形式的自发形成好像是生命的一个奇迹。因此,在科学史上,形态发生是生物学中反对物理学还原论的一个著名反例。今天,形态发生是用复杂动力系统为生物生长建模的著名例子。歌德对于他所喜爱的形态发生的数学模型会说什么呢?在这方面,模式的形成被理解为复杂过程,其中同一细胞发生分化,产生出新的明确定义的空间结构。形态发生的最初的动力学模型是拉什夫斯基、图林等人提出来的。让我们回顾一下拉什夫斯基关于植物生长形态发生(“叶序”)模型吧。

  图3.6a显示一个理想化的葡萄茎梗发出一个枝芽的某一时刻,它出现在对于3个枝芽对称旋转的方向。在生长中的茎梗的顶部,生长出来一个芽,包含着未分化的全能细胞。叶序问题涉及作为叶芽细胞、分枝细胞和其他导致叶芽和分枝的分化细胞的生长模式的形成。拉什夫斯基模型涉及到围绕着茎梗周围生长的细胞环,它靠近顶部的生长芽。

  一个细胞被看作是一个流体袋,其中有均匀的化学组分。其中的一种化学组分是生长激素,叫做形态素。这种形态素的浓度x是此模型的观察参量。随着参量在0和1之间变动,模型的态空间是一条线段(图3.6b)。如果这种形态素的浓度超过了一定的临界值,细胞的生长函数开始起作用,细胞分裂,枝芽开始出现。

  接下去,把两个细胞看作开放系统。在这个系统中,一种形态素可以在两个细胞系统及其环境之间交换。如果把第二个细胞的形态素浓度记为y,那么整个系统的状态空间就相应于单位面积中的一个点(x,y),它被解释为系统的态空间。在图3.6c中,态空间划分为4个区域:(A)“细胞1停止而细胞2生长”;(B)“两个细胞生长都停止”;(C)“细胞1生长而细胞2停止”;(D)“两个细胞都生长”。

  最后一个步骤,把3个细胞看作是一个环,每一个细胞都具有均匀的形态素浓度。单位立方体中的点(x,y,z)代表了系统的状态。在三维空间中,具有一种形态素的3 细胞封闭系统的态空间用x+y+z=1的三角形来表示,即浓度和是恒定的(图3.6d)。

  在图3.6e中,具有周期性吸引子的动力学系统加进态空间。3个细胞周期地相继开始起作用,然后停止。在图3.6f中,茎梗建模为一迭细胞环,每一个环都代表了图3. 6d的三角形模型的一个精确的拷贝。茎梗不断向上生长,由时间与向上方向的结合来表示。图3.6e的周期吸引子转变成为不断向上的周期的时间序列螺旋。

  在此简化的形态发生的动力学模型中,一个中心问题仍然未解决。起初末分化的细胞是如何知道向何方以何种方式进行分化的?实验表明,这种信息并非是预先一个个赋予给细胞的,而是在细胞系统中的细胞从其环境中接受到了它的位置信息。一个著名的例子是水螅,它是一种微小的动物,大约由15种1

  0个细胞构成。沿着其长度方向,它分成不同的区域,例如它的头在一端。如果水螅的一部分被移植到接近旧的头部区域,由细胞的激活就生长出新的头。某种实验证据表明,激活分子和抑制分子都是确实存在的。

  在吉瑞和迈因哈德的数学模型中,提出了两个演化方程,描述了激活子和抑制子的浓度变化率。它们依赖于空间-时间坐标。变化率取决于产生率、分解率和扩散项。显然,抑制子和激活子必须能够在某些区域扩散,以影响某个移植的相邻细胞。然后,还必须为抑制子造成的阻碍自催化效应建立模型。图3.7中,激活子和抑制子之间的相互作用导致了生长周期结构,这可以用计算机辅助方法进行计算并作图。

  对于导出这种模式,基本之处在于,抑制子扩散比激活子扩散要容易。长程的抑制和短程的激活是非振荡模式所要求的。通过数学分析方法,用吉瑞和迈因哈德方程描述的演化模式可以特别确定。一个控制参量允许人们区分出稳定和不稳定构型(“模”)。

  在临界值,不稳定模开始按照役使原理影响和支配稳定模。数学上,稳定模可以消除,不稳定模提供的序参量决定着实际的模式。因此,实际的模式是通过某种不稳定解的竞争和选择而出现的。按照役使原理,选择意味着减少复杂系统中大量自由度引起的复杂性。

  生物化学上,这种形态发生的建模是基于这样的思想:形态发生场是由一定化学物质的反应和扩散形成的。这种形态发生场导通基因,使之开始细胞分化。与特定的生物化学机制无关,形态发生表现为受物理学和生物学中一般的模式形成原则所支配。我们从完全对称的全能细胞群体着手。然后,细胞的分化受到控制参量变化的影响,相应地有对称破缺。结果是一种远离热平衡的不可逆相变。在图3.8中,激活子和抑制子浓度的相变以计算机模拟示意出来。

  与对称破缺的共同原则无关,在物理-化学和生物学模式形成之间有一个重要的区别。当能量及物质的输入停止时,物理和化学系统就会丢失其结构(参照例如激光或札鲍廷斯基反应)。生物系统能够至少是在相对长的时间中保持它们的大部分结构。因此,它们近似地表现为保守结构和耗散结构的结合。

  自古以来,人们总是假定活系统是为了某种目的和任务的。动物和人的器官是典型的功能结构的例子,是由生理学和解剖学探讨的。医学的功能结构在复杂系统框架中如何来理解呢?

  脉管网的复杂分叉是分形结构的一个例子。树木、蕨类、珊瑚和其他一些生长系统,用分形都可以很好地描述。在第5章“人工智能”中,我们还将讨论模拟树木的分形生长的递归和计算机辅助的程序。心脏的血管树向我们显示了分支和主干的复杂网络。人们感叹血管通过毛细管延伸进细胞分裂、分化区而出现生长,这却是相当自然的。

  伸进开放空间的树枝有扩展的余地。但是,心脏、肺和其他器官占据了有限的空间。神经网和其中的脉管是服务于这些空间的基本占据者的。微血管网络的结构实际上完全是由器官的细胞来定义的。在骨胳肌肉和心脏肌肉中,微血管平行于肌肉细胞进行排列,有一些交叉分支。神经或脉管系统为获取最小阻力线路的需要,引导着系统的生长。

  这导致了医学上相当有趣的问题,分形的生长和脉管网络的形式是否导致了为人们观察到的心脏中流的异质性的出现。分支网的一个简单算法示意在图3.9中,它导致适当的局域流的几率密度函数。一个器官的分形系统成为了一种功能结构。

  支气管网络的分形例子,对于医生把这些探究方式运用于肺部是一个启发。从银河星团到分于扩散,物理系统常常显示出分形行为。显然,活系统也常常是可以用分形算法很好描述的。脉管网络、扩散过程和透膜输送可能具有心脏的分形特征。这些分形特征提供了一个基础,使得医生能够理解更多的整体性行为,如心房或心室纤维震颤和渗透性。

  正如我们已经在2.4节中看到的,非线性动力学允许我们描述湍流的出现,这是动脉血管中血液流动的一个大的医学问题。湍流可以是极限环的基础,如同水流通过圆柱管时表现出来的那样。有许多种控制系统会产生振荡。也许可以期待,某些振荡控制系统会表现出混沌行为。

  心房和心室纤维震颤,是显示出混沌的经典现象。在临床陈述中,心房纤维心率震颤是不规则的无规行为。心房表面以明显混沌的方式脉动。不过,对重返现象和心室纤维震颤的研究表明了激发模式的存在,再一次说明了这是组织起来的(“数学的”)混沌。对此已提出了分形和混沌算法。图3.10的两条曲线示意出现则的和混沌的心脏跳动。

  然而,混沌状态不可能一般地被看作疾病,而规则状态也不能一般地代表健康。有限的混沌吸引子保护着有机体免受危险的僵死性。当环境迅速地、难以预料地发生变化时,器官必须要能够以灵活的方式作出反应。心脏搏动率和呼吸率决非如同理想摆的力学模型那样一成不变。

  人体中单个器官和整个机体,都必须被理解为具有高度敏感性的非线性复杂动力系统的系统。将它们的控制参量调节到临界值,可能引起不可逆发展的相变,显示着人体健康的不同程度的危险景象。耗散的复杂结构是开放系统,它不可能与其周围环境分离开来。因此,在复杂动力系统探究方式的背景中,必须大力批判经典的“机械论的”医学观点——把人体分成由高度专业化的专家来处理的种种特定部分。整个身体大于其部分之和。令人惊奇地看到,从现代复杂动力系统的观点来看,自古以来的对传统医生的需求再一次得到了支持,即医学不仅仅是一门分析的科学,它也是一种治疗的艺术,它必须考虑健康和生病的整体性。

  3.4复杂系统和群体生态学

  生态系统是自然界物理的、化学的和生物的组分有结构有功能地组织起来的系统。生态学是关于自然界的这些活的和死的组分如何在功能上结合起来的科学。显然,在复杂系统探究方式的框架中,生态学必须涉及极其复杂的耗散的和保守的结构,它们依赖于其中涉及到的个别物理、化学和生物系统的复杂性以及它们之间的相互作用。

  1860年,亨利·索罗在《森林树木的演替》的演讲中,提出了一个对生态进行经验研究的早期案例。他观察到,自然界的植物发展过程中所展现的一系列的树种变化,是可观察、可预见的。如果生态系统不受干扰,从荒原出发,会顺序形成草原、灌丛、松林,最后是栎树-山黑桃树林,可预见这个周期大约是150年,至少在19世纪的麻省是这样。

  几乎在同一年,查理士·达尔文发表了他的著名的以变异和选择机制基础的进化理论。达尔文认为有机体的不断变化来源于竞争和适应从而优化地适应其生态生境,来自太阳和化学反应的能流,使得生命处于运动过程中,并得到保持。波耳兹曼已经认识到,对于活物体的组织,生物圈付出的代价是提取了高能熵。这些过程以生态系统的生物组分为基础,同时还影响了非生物组分。

  詹姆士·洛夫洛克已经提出,活系统推动着地球上主要的地球化学循环。他指出,全球的大气组分不仅仅是由活系统发展起来的,而且也是由全球生态系统控制的。“自然的平衡”已经成为标志着地球上人类生态系统的复杂平衡网的一个常见主题。

  复杂系统的数学理论,使得人们可以为某些简化的生态案例的研究建立模型。要解释的现象主要是物种的丰度和分布。它们可以显示出典型的耗散结构的特征,如时间振荡。在20世纪初,亚得里亚海地区的渔民观察到,鱼群数目发生着周期性变化。这些振荡是由捕食鱼类和被捕食鱼类之间的相互作用引起的。如果捕食鱼类过多地吃掉了被捕食鱼类,被捕食鱼类的数目就会减少,然后捕食鱼类的数目也会减少。结果又造成被捕食鱼类数目的增加,然后再导致了捕食鱼类的增加。从而出现了两种群体的循环变化。

  1925年,洛特卡和沃尔特拉提出了一个非线性的动力学模型。模型的每一个状态由 捕食鱼类的数目和被捕食鱼类的数目来决定。于是,模型的态空间就由一个两维欧几里得平面来代表,其坐标分别是捕食鱼类和被捕食鱼类。对两群体的长时间观察结果,在平面上描出虚线。出生和死亡以整数形式改变着坐标,每次改变一点。为了运用连续的动力学,虚线必须理想化成连续曲线。

  态空间的矢量场可以大致地用4个区域来描述(图3.11a)。在区域A中,两个群体都相对较小,捕食鱼类由于被捕食鱼类的缺乏而减少,而被捕食鱼类则由于捕食鱼类较少而增加。这种习惯趋势作为受约束的速度矢量,在图中示意为带箭头的曲线。在区域 B中,被捕食鱼类较多,捕食鱼类较少。当被捕食鱼类较多和捕食鱼类较少时,两种种群都增长。这用矢量示意在区域B中的矢量来示意。在区域C中,两个群体都相对较大。捕食鱼类因食物充分而增加,而被捕食鱼群则减少。这种趋势用区域C中的矢量来示意。在区域D中,被捕食鱼类不多而捕食鱼类较多。两个群体都在减少。这种趋势用矢量示意在区域D中。这种系统的相图可以用封闭的轨迹形象地表示出来,因为此种变动趋向于循环。

  在图3.11b中,相图是一组围绕着一个中心平衡点的封闭轨迹。正如动力学系统理论告诉我们长期可期待的是什么,相图可使生态学家知道两个群体从长远看会发生什么。捕食鱼类和被捕食鱼类的起始群体都将周期地再现。

  如果将某种生态摩擦加进模型中,中心就将成为一个点吸引子。这将是一个静止平衡态的生态系统模型(图3.11c)。对此模型进行另一种(但是可能更现实的)修订,导致了如图3.11d的相图,只有一个周期轨迹。

  从分析的观点看,群体的演化受群体大小的变化率的方程所支配。显然,群体中个体的数目按照其生长率减去其死亡率而变化。进一步的参量必须考虑到有限的食物供给或食物源的耗尽。群体的生活条件有若干种,这些都必须在模型中加以考虑。如果不同的物种以不同的食物为生,不发生相互作用,那么它们就可以共存。

  如果不同的物种在类似的条件中生活,那么食物供给的交叠就必须在群体的演化方程中加以考虑。如果把食物随时间的变化略而不计,那么就极大地减少了复杂性。所形成的演化方程达到稳定构型时,允许有几种共存方案。

  在生物学上,稳定态相应的生态生境对于物种的生存是重要的。由洛特卡-沃尔特拉方程实现的两个群体的捕食者-被捕食者关系,表现为图3.11中的相图。自然界的一种特殊的合作形式是两个物种的共生。用演化方程为某种共生建立模型时,必须要考虑到,一种物种的增加率也依赖于另一种物种的存在。

  动物群体可以以其社会行为的复杂性程度为标志。有一些昆虫群体具有复杂的社会结构,社会生物学对它们颇感兴趣。尼科利斯等人进行了尝试,试图用复杂动力学系统为白蚁的社会组织建立模型。白蚁的个体之间的相互作用,在物理上是借声音、视觉。触觉和化学信号的发送来实现的。

  系统的复杂的有序是由功能结构如组织等级的规则、巢穴建筑、途径形成、材料或食物输送等等来决定的。白蚁合成调节其行为的化学物质。它们有这样的习性,即追随化学分子密度达到其极大值所处的方向。小动物们集体的和宏观的运动,由这些化学物浓度来调节。

  为了给此种集体运动建立模型,需要两个方程,要考虑到昆虫和化学物质浓度的变化率。在序参量(“趋化性系数”)的临界值,稳恒的均匀解变得不稳定。系统于是演化成为一种稳恒的不均匀状态。相应地,不同的分支结构将出现,正如在不同的白蚁社会中观察到的那样。图3.12示意出白蚁的集体运动中,两种不同物种有两种类型的结构特征。

  这种活动早已被观察到,并已对此进行了实验探讨。一个典型的观察实例是,在特定点的建筑材料的堆积,刺激起昆虫开始在此处积累起更多的建筑材料。这是一种自催化反应,它与昆虫的随机堆放一起可以用3个微分方程来建立模型。这些方程包括了这样的观察:白蚁在操作其建筑材料时,放出特定的化学物质气味,它们在大气中扩散,并将昆虫吸引到最大密度的地点,在此已有建筑材料的堆积。

  因此,第一个方程描述建筑材料浓度的变化率,它正比于昆虫的浓度。第二个演化方程涉及到气味的变化率,气味具有一定的扩散系数。第三个演化方程描述了昆虫浓度的变化率,包括昆虫、扩散和朝向气味源运动的昆虫流。

  筑巢的复杂社会性活动对应于这些方程的解。因此,最初的不协调的活动阶段对应于这些方程的均匀解。如果某处出现了因许多建筑材料堆积而产生大涨落,那么就会出现某根柱子或某堵墙。宏观有序的形成,在此表现为昆虫的巢穴建筑物,是由微观相互作用的涨落引起的。

  上述类型的模型现在常常运用于生态学。有必要提到的是,它们仍然处于相当简单的水平。在现实中,人们不得不考虑到许多其他的效应,诸如时间滞后、季节变化、不同的死亡率、不同的反应行为。一般地,出现的往往不仅仅是一种或两种复杂群体及其(简化了的)环境的相互作用,而且还有大量不同的相互作用着的群体。它们的非线性动力学的相图至少允许进行长时间的总体预测。

  在传统的达尔文观点中,生物进化——它们的建模必须采用复杂动力系统——有两种重要的力量在起作用:突变压力和选择。在生物学群体中,个体的行为唯一受其基因支配,新型个体的放大相应于通过突变的自然选择的达尔文进化,这是系统中自发出现的。在高等动物的情形,有了行为变化(“创新”)和通过信息来适应的可能性。在生态学进化中,新的生态生境出现了,它们为特定的物种所占据。显然,进化没有某种简单的图式,而是某种不同等级的复杂的变化和稳定化策略,它们是从前生物进化到生态学进化中形成的,最终是具有人的学习策略的文化进化(参见第6章)。

  复杂系统探究方式显示出大量的可能的进化,其方向难以预料,由随机涨落引起。全局的优化是没有的,全局的收益函数也是没有的,全局的选择函数同样是没有的,其他简化的进化策略仍然是没有的,发生的只是一系列的接近分叉点的不稳定性。简言之,达尔文的观点仅仅是进化的一个特殊方面。对于他的同时代人来说,他好像是以叫做 “进化”的非人格化神代替了叫做“上帝”的人格化神,并以简单规律支配这个世界。这种19世纪的世俗化宗教态度后来得到延续。政治思想家如卡尔·马克思相信一个叫做 “历史”的非人格化神,它以简单的社会规律支配着人类的命运。

  在18世纪,康德已经在抱怨“自然”一词似乎是表示了一个非人格化的神。但是,正如康德所说,“自然”只不过是人的“调控性思想”。从现代的观点看,实际上我们可以仅仅承认具有或多或少复杂性的动力学模型,它们以或多或少的精确性适合于观察数据。在告别了自然界和人类史上的某些显赫的先知以后,给我们的情感唯一留下的,也许是危险的混沌涨落。但是,另一方面,正是这些涨落可能导致真正的创新,真正的选择和真正的自由。

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[1]人类是在一系列制度约束的范围内活动的,这些已然历史地逐步生成的制度性约束,一部分是纯粹偶然形成的;一部分是社会进化过程中残存下来的;一部分是因技术上的需要而产生的;还有一部分是基于建设性的构想(被恰当地或者不恰当地表达出来的)设计出来的。然而,这些制度性约束——规定了人类行为必须在其间进行的背景环境,可能与人作为一种名副其实的“社会动物”的资格并不相符。在道德-伦理上的资格“相对纯粹”的范围内(参见:雷因霍德·尼伯,第3、267页),也许另存在一种适宜的方法,能够缓解这种不相符所造成的冲击。必须尝试修改……去看看 

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