第六章 达尔文主义的起源

 《进化思想史》

  在科学史上,没有人像达尔文那样受到那么多关注和批评(有关的文献见Loewenberg,1965;Ruse,1974;Greene,1975;Kohn,ed,1985)。最近几十年,达尔文发表过的著作又重新刊印,史学家也编辑了他的许多日记、笔记和未完成的手稿(见参考文献)。随着剑桥大学图书馆收藏了大量的达尔文文稿,从而激发了大量的历史解释。重印达尔文通信全集的计划已经启动(Darwin,1984,1986;Burkhardtetal.,1985)。现在已经出版了带注释(Darwin,1959b)和带通信(Darwin,1981)的《物种起源》。由于"达尔文业"(借用鲁斯的话)产生出来大量的材料,因而很难提出一个简明扼要的关于达尔文主义起源的解释。之所以有困难,也是由于有关的史学家难以达成根本的一致,包括在对外界因素对达尔文思想形成的影响看法上,也存在着争议。

  在解释达尔文工作中,最难的就是将其在科学与西方文化中产生的革命联系起来。研究这两方面的是不同的史学家。有些史学家主要关注科学的发展,通常是因为他们原来的兴趣在科学上。其他一些思想史学家,他们参加详细的科学实践的水平可能不同,但是他们真正关心的是评估达尔文主义在整个现代思想发展中的作用。根据这些背景,产生了两种不同的历史观和对于达尔文革命意义的矛盾解释,因为这些背景代表了不同的价值和偏见。

  研究思想史的史学家将生物学中的革命视为西方社会价值中更深刻变化的象征,视作基督教的人类和自然观被唯物论的观念所取代。生物学家愿意将一个革命的理论看作这种更广泛运动的表示。达尔文主义经常被视为维多利亚时期典型的资本主义自由竞争个人主义的产物,而且他的选择论被视为是这种价值体系在生物学中的应用。这样的见解是重要的,但是却带来了问题,因为这个问题仍然影响着我们今天的情感,对于那些赞同教条式宗教普遍衰落的人来说,会热情支持达尔文主义;但是那些不赞同唯物主义和社会无休止竞争的人,可能会对科学的发展持否定的态度。现代的两个著名的见解对作为一场运动的达尔文主义和达尔文本人,给予了否定的看法(Barzun,1958;Himmelfarb,1959)。更关心科学问题的史学家已经提出,这种看法曲解了达尔文的成就,因为它未能关注达尔文首先关心的是什么问题。

  科学家、史学家并不总是将达尔文看成一个英雄。有人抱怨他不愿意承认他的思想的来源,在有些情况下,他的行为被指控为是一种剽窃(Darlington,1961;Eiseley,1959)。然而,一般说来,具有科学背景的史学家却对此采取了一种过于同情的态度。在他们看来,达尔文是理想的研究者,坚实科学方法的开创者,他所创立的重要概念在现代的生物学中仍然具有价值(DeBeer,1963;Ghiselin,1969)。这种态度具有双重危险。它太容易利用我们现在熟悉的概念无意识地解读过去,而且太容易产生出一种现代式的达尔文观念,而忽略了19世纪思想的混乱。而且,这种史学家在热衷表明达尔文的方法的时候,可能会发现,很难承认在达尔文理论的创造过程中外界的影响。

  如果说"内史论者"未能看到达尔文主义的广泛影响的话,那么,"外史论者"可能太关注文化的影响,而忽略了科学问题。幸运的是,总有人在尝试避免走两个极端(如,Eiseley,1958;Greene, 1959a)。可能已经接近了进行普遍综合的时代,迄今尚未做过的大量工作即将开始。达尔文是个博物学家,不考虑这一点就不能真正理解他。但是当一名科学家在建构需待事实检验的假说时,他可能会受到各方面的影响,他的思想可能会有意无意地受到哲学或社会概念的影响。产生的影响能否带来很大的影响,有赖于科学共同体以及社会广大的反应。

  更严重的问题是历史的因果关系。外史论者的研究明显倾向于暗示在确定事件的过程中,科学细节并不是关键的。这种研究轻易地认为,随着文化中唯物论的成分增加,科学家自然地在对自然的解释中运用了这种新的价值观。在科学家的脑海中,反映了他所位于的社会集团的意识形态,并且创立了为这种意识形态辩护的世界观(如,Young,1969,1971a,1973,1985)。因此科学家在历史力量之手中,成了傀儡,在他的工作中只能创造性的细节。自然选择进化观在19世纪中期一定是"唾手可得",在等着有人来充实细节,以便科学共同体可以认识。从这种观点出发,无疑找到了第二个博物学家,阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士,他独立于达尔文得出了这个理论。这种巧合揭示出,在很大程度上是文化压力引导科学家按照某个方向进行研究。

  内史论者又太容易会走向另一个极端,将达尔文视为伟大的英雄,他的见解最终揭示出真正的自然结构。通过承认宗教的压力为开始从事这种研究创建了一种氛围,内史论者的观点强调科学方法的客观性是获取真正知识的手段。是达尔文进行了这样的研究,从而使他将所有的事实归纳到一起,因此认为他受到意识形态因素的影响则纯粹是瞎说。如果另一个博物学家得出了同样的思想,这只能表明通向真理的道路是向所有人开放的。这种伟大的思想一经发表,就会起到它的作用,即使世人确信科学的看待事物的方法比任何过时的宗教观点都好大多。

  然而在两个极端之间有可能得出其他的看法。即使知识社会学最令人信服的讲解者,可能也会承认,科学家像社会理论家一样,具有关键的见解,从而使一种意识形态转换成一种连贯的世界观。可能达尔文在努力创造一种新的唯物主义的时候,走到了同代人的前面,那么,在这个案例中,重要的是要确切地知道为什么他那样做。反过来,内史论者应该承认,在一个科学假说的形成过程中,存在着文化的影响,尽管最终是以科学取得成功的。通过承认达尔文创造性受到他所在时代的文化发展的影响,我们就可以采取一种平衡的观点看待他所引发的革命。根据这种观点,我们就可以看到无处不受到这场革命的影响。我们能够表明,达尔文是沿着一条他的同代人都未曾走过的道路从事研究的。因而人们可能会认为,如果达尔文在随贝格尔号航行期间不幸遇难,那么以后的生物学史以及西方的思想会有很大的不同。这就意味着不应该认为他所研究的科学细节并非在整个事件的发展中无关紧要,事实上,这些研究细节是事件发展的组成部分,在事件中还包含了其他所有因素。

  要平衡地描绘出达尔文工作的图景,就必须考虑下列问题(有关的更详细的分析,见Oldroyd,1984):

  1.达尔文理论有两个最重要的特征,即它的功利主义和利用"群体思想"取代原来人们所相信的物种是按照理念类型塑造的观念。正是出于功利主义的考虑,才将适应看作唯一的进化驱动力,即不存在最终的目的,只不过是日复一日的检查以确保那些具备有用形状的生物生存下去。多大程度上这种观点反映了自由竞争经济学理论的功利主义呢?同样,达尔文将物种视为由趋异个体组成的群体,反映的也是这种经济学理论的个人主义吗?他利用竞争作为选择的机制,是否表明这种理论是按照维多利亚时期资本主义的残酷伦理塑造的?这些问题是上面概述的旧的内史论者和外史论者争论的特征,而且在完全是间接证据的基础上讨论过。现在越来越多的人承认外源的直接影响,对于达尔文未刊文章的研究,表明了他所阅读的哲学和政治经济学的程度。这些文章还表明他的生物学涉猎对他思想影响的程度,有一些证据表明,开始出现了一种更加综合的解释。因此施威伯(Schweber,1977)认为,亚当·斯密的经济学对达尔文提出个体的行为会产生有目的倾向的机制,起到了很大的作用,不过,他却承认,达尔文的生物学思想已经使他确信成功的理论要考虑个体的差异。

  2.在对待达尔文的宗教观和他迅速抛弃了传统的自然是由仁慈上帝设计的信念问题上还存在很大的异议(Brooke,1985)。许多研究达尔文早期文章的史学家相信,到了1838年,他已经认识到他的理论中的唯物论含义(Schweber,1979)。正是出于这个方面的考虑,达尔文对于将自然选择与已经淡化的自然神学协调起来表示怀疑。许多人在评论他的著作时指出,他之所以还提到自然法则的"目的",可以解释为或者这是一个有意的想法,或者是企图向他的妻子或同事隐瞒他的理论中的所有含义。要理解他的立场,就必须解释,在这个问题上,他是如何割断了与他所在的文化氛围的联系,从而得出这样激进的观点,或者就必须指出,迄今还没有认识到的环境因素有可能促成了一种很激进的观点。因此全面阅读达尔文的著述是重要的(Manier,1978)。有少数人却不同意这样看,他们确信达尔文并没有立刻成为一名唯物论者(Gillespie,1979;Ospovat,1981),而且确信,他继续在通过提出一种显得粗糙的观点,即目的是确保每一个物种长期的利益和整个生命进步的是在朝向更高的类型,来协调自然选择与[上帝]设计的观点。奥斯波文特指出,达尔文理论的早期类型,因为这种影响,不同于他在《物种起源》中发表的成熟观点。即使是这些史学家也承认,事实上,达尔文逐渐发觉了他的理论中的含义,他逐渐对与自然神学的协调的前景感到厌恶。他们解释的长处在于,认为达尔文与他所在时代常见的观点的决裂并非很突然;从而将他刻画成与平常人一样,逐渐认识到了他所提出的科学理论中的整个含义。

  3.达尔文的科学方法到底是什么?曾经有一度他被刻画成简单的自然观察者。反对选择学说的人认为他没有深刻的思想,而支持选择学说的人则坚持认为,他在事实的引导下,义无反顾地走向真理的解释。达尔文在晚年有鼓励了这种"耐心观察者"的想象,因为这样做,有助于使他的发现更符合他那个时代的科学标准。我们现在知道,他并不是一个简单的事实收集者。他不仅很熟悉当时的科学文献,而且通过广泛阅读哲学和社会理论作为把握他的新理论结果的方式。吉色林(Ghiselin,1969)根据人们所宣称的达尔文实质上是现代的假说演绎方法的追随者的观点,表明一些无关的对达尔文的研究使他发现达尔文事实上检验了进化论的案例。在进化论发现的早期岁月,我们发现达尔文通向自然选择之路的过程中包括了一个复杂的和具有很高创造性的过程,其中,不同的思想进行了综合和检验(Gruber,1974)。当时对于科学方法的讨论无疑对他有很深的影响,而且他尽力要作到符合一个好的理论的要求。

  4.最后,有些争论集中在到底是什么科学因素决定了达尔文的思想。传统上,人们认为,关键的影响是(a)随贝格尔号的航向和发现加拉帕格斯群岛的莺雀,(b)他接受了赖尔的均一论地质学,以及(c)与人工配育者的选择过程所作的类比。最近的研究表明,需要重新检查这些影响,而且人们开始对达尔文本人在其自传中对发现的解释产生了质疑。根据达尔文早期文献的记载,在他所受到的大量影响中,赖尔的影响甚至显得微不足道,同时,萨洛韦(Sulloway,1982a)研究了加拉帕格斯莺雀的神话。有些史学家甚至对人工选择所起的作用也产生了争议,他们认为达尔文可能并没有经过类比就得出了他的理论(Limoges,1970;Herbert,1971)。没有人际怀疑达尔文将生物地理学以及对于动物繁殖研究的独特结合,有助于他产生出进化是适应、开放过程的激进观点。然而最近的研究表明,他在探讨这些看起来像是"现代的"问题时,局限于当时人们对性生殖作为变异根源的兴趣之中(Hodge,1985)。因此,他的思想深深的根植于更古老的(按照现代的标准看)非达尔文的自然观中。自然选择的观点并不意味着与过去的完全决裂,其中有些激进的成分可能早就出现过。现在可以认为,达尔文之所以未能预先想到孟德尔遗传学,这是他深陷孟德尔之前有性生殖观点的结果。

达尔文:所受的教育及随贝格尔号航向

  查尔斯·罗伯特·达尔文生于1809年。他的父亲是位成功的医生,他的母亲出自著名的陶器商人韦奇伍德家族;而他的祖父是《生物规律学》的作者伊拉斯谟·达尔文。他在自传中(最初的版本经过了F.达尔文的削删,1887;全本见Darwin,1958)虽然承认他很早就对博物学感兴趣,但他并没有说自己是一位出色的学者。达尔文曾被送到爱丁堡大学,继承家族学医的传统,但是他在手术台前感到恶心,不久就放弃了学医的打算。家人决定他应该在教堂谋得一个正式的职位,为此,他在1827年后期进入了剑桥基督学院。

  通常人们是从他在剑桥的岁月开始追溯他的真正的思想起源:他阅读了佩利的《自然神学》,他与植物学家约翰·亨斯罗和地质学家亚当·塞治威克接触。然而从他的笔记中却可以看到他所受到的更早期的影响(Hodge,1985)。如果认为达尔文的理论来源于他的祖父或在爱丁堡时受到罗伯特·格兰特讲述的拉马克主义的影响,那是很荒谬的。这些早期的与启蒙运动时期猜测性研究自然方法最后残余的接触,可能使他留心了发生问题(有性生殖)。这可能对他早期的关于物种的设想有影响,而且直接铸成了他自己的遗传理论--泛生论。他家中和爱丁堡的氛围使他受到了激进思想传统的影响,而且据此可以解释,对他来说,相比而言,他在剑桥所受到的正统影响是比较浮浅的。

  达尔文决定接受官方教士的教育并不是出于狂热,也不是由于伪善,当时他依然承认《圣经》字面上的解释,而且决意追随佩利的推理。他很高兴地看到佩利用作证明上帝智慧和仁慈的适应例证。他关注的是自然中适应的意义,这使他自然地倒向功利主义思想学派(Cannon,1961a)。几年之后,达尔文会将佩利证明的逻辑倒个各。在佩利看来,适应是一个固定的状态,根据超自然的设计,可以解释适应中结构与功能之间的联系。对达尔文来说,适应是一个过程,在这个过程中,通过纯粹自然的方式,物种对环境的变化作出调节。根据这种可变的模式,适应成了选择学说的中心特征,尽管达尔文出于对进化复杂性的认识,导致他未能坚持每一个物种的每一个结构一定是出于功利目的而发展出来的。

  达尔文在剑桥受到了全面的科学训练,不过这种训练来自课程之外。他与亨斯罗之间建立了密切的关系,而塞治威克1831年带着他到威尔士进行一次地质学旅行(Barrett,1974)。达尔文显然吸收了塞治威克的剧变论,虽然后来达尔文的观点又发生了重大的变化。他已经读过亚历山大·冯·洪堡在世界各个地方旅行的记述(Humboldt,1814-1829),而且憧憬着到热带地区研究博物学。到了1831年年末,来了一个机会。英国海军派遣一艘小船,贝格尔号,去测量南美洲的海洋。这艘船的船长罗伯特·费茨罗伊需要找一位绅士作伴,以消除航海期间的枯燥,作为补偿,特地邀请一位博物学家,这样他也可以对到过的地方进行描述(Gruber,1968;Burstyn,1975)。经过别人的引荐,达尔文获得了这个位置,在消除了家人和费茨罗伊的顾虑后,他出海进行历时5年的航海发现(Darwin,1839,1845,1933;Barlow,1946;Moorehead,1969;Keynes,1979)。

  当船上的同事们在南美海岸勘探时,达尔文则游历了南美广大的内陆地区。因此他获得了大量的信息,这些信息使他对整个地质学和博物学的看法发生了改变。在这次航海之始,他得到了赖尔的《地质学原理》第一卷,在南美时又得到了第二卷。达尔文在南美观察到地质现象与赖尔的观点相吻合,因而不久他便相信均一论。达尔文唯一不能接受的是赖尔十足的静态世界观。他虽然并不是一个简单的进步论者,但是他并不怀疑整个地球上生物史具有方向性。脊椎动物纲是随着时间相继出现的,根据这个现象就可以建立某种进化论。不过达尔文却发现,有很多事实支持赖尔提出的地表特征是自然原因以今天作用的程度形成的观点。因此他成为现代意义上的均一论者,而不是一个赖尔主义者。

  给达尔文留下最深刻的依据是,地震可以在陆地表面造成恒久的效果。他亲眼目睹了1835年智利康塞普尼翁大地震的影响,并且注意到同时邻近的海岸线比原来上升了10英尺。更令人惊奇的是,在海岸地区海平面之上的一些上升的海滩中,可以找到贝壳。达尔文发现,第三纪贝壳化石与现存的物种很相似,但是化石上覆盖了非常厚的岩石,说明这些化石曾经被带到了很深的地方。显然赖尔是对的:地震不仅能使陆地震动,而且能够使陆地升降很多。经过长时期这样的运动,就会产生出大规模的效果,比如形成山脉。达尔文继续通过创造性的方法,来运用赖尔的地表逐渐抬升和下沉的思想。他基于太平洋洋底的逐渐下沉,提出了一种成功的珊瑚礁理论(Darwin,1842)。他在解释苏格兰著名的格兰罗依平行路的奇妙形成时,却没有这么幸运(Rudwick,1974b)。

  达尔文在考察过程中,也发现了大量的脊椎动物化石,其中包括现代犰狳、树懒和美洲驼的巨大亲戚。灭绝类型和现代类型的相似表明,在南美生物的发展中存在着连续性。为了解释这个事实,后来达尔文提出了"类型交替法则",认为在地质史进程中,生活在特定地区的动物是近似的。这种法则与其他的转变理论不同,因为那些理论认为生命被迫攀上预定的创造的阶梯,比如钱伯斯的《自然创造史的痕迹》。当达尔文形成自己的理论时,他不得不认为每一个类群沿着自己特定的路径,分别地进行"分支"进化,即使在每一个类群中,也可能存在进一步的分支现象,因为较小的现代生物不可能是从它们巨大的祖先直接进化来的。应该将这种较大的类型视为该类群进化中现代已经灭绝的旁支,而其他分支则继续进化成较小的现代类型。因此应该将达尔文的理论视为分支发展理论,而不是线性发展理论。其他博物学家在19世纪50年代所认识到的东西,达尔文在19世纪30年代已经接受了。

  图18.达尔文的珊瑚礁理论珊瑚是由微小的海洋生物形成的,这种生物只能生活在比较浅的水中。达尔文的理论提出,珊瑚礁形成于陆地沉降的地区,因为只有在这种环境下,珊瑚才能形成和原来的陆地面积相同的大群体。陆地的沉降一定是比较缓慢的,这样珊瑚才不会沉入深海而死。在最上面的那个图中,一个岛露出海平面,珊瑚开始在岛屿的沿岸形成(颜色深的部分)。随着岛屿的下降,海平面显得逐渐上升,但是珊瑚持续增加,已经接近海平面,并最终在原来的岛屿沉降的部位环绕着形成了礁湖。最后整个岛屿下沉,但是珊瑚继续生长,露出海平面,并形成环绕一个空礁湖的珊瑚礁--环礁(取自Darwin,1842)。

  化石是重要的线索,但是,实际上使达尔文相信转变的证据,来自于他对物种地理分布的研究(Sulloway,1982b)。达尔文在阅读洪堡和赖尔的书籍时注意到这个问题,不过他在随贝格尔航行期间的观察是关键的因素。达尔文首先注意到,通过将进化论和对物种如何迁移到世界各地的研究,可以解释生物的分布这一事实。因而产生出对生物地理学和生态学的新的研究,这种研究形成了一个独特的框架,在这个框架内,他形成了他的理论。

  自然神学曾经对生物的地理分布作过简单的解释。由于造物主的设计,使每一种物种生活在一定的地区。但是这种思路并没有触及达尔文所认识到的复杂问题。例如,他发现了南美一种新的不能飞翔的鸟类,美洲鸵。当他在开阔的巴塔哥尼亚考察时,他已经熟悉了这种常见的美洲鸵,但是直到他在聚会中烹饪和吃这种鸵鸟时,他才认识到这是一个新的物种。一旦这个新的类型确定了,便产生出一个问题:为什么在这个平原的一些不定的地方,普通的美洲鸵变成了一种新的种类?两种鸵鸟生物的领域之间并没有明显的界限,而且这个物种显然是在一个中间地带与其他种共生。即使有人设想具有这种生命类型的物种被创造出来是适应略微不同的环境条件,那么显然它们也会在中间地带与其他物种进行竞争。达尔文不得不放弃旧的生态平衡观,认识到一种不太乐观的观点:物种为了占区,经常要与竞争者发生竞争。

  洪堡已经提出有必要研究限制一定区域物种群体数量的因素(Vorzimmer,1965;Egerton,1970a)。赖尔对于现代生态学观点的确立作出过更大的贡献(Egerton,1968)。旧的、静止的、和谐设计的自然平衡思想正在被生态学的"生态位"概念所取代,按照这种概念,每一个物种都有自己的环境。赖尔发现,由于地理因素和假定的环境条件必定由于地质活动而随时间变化,所以大区域的环境不可能保持一致。因此物种不会完美地适应单一的环境条件,生活在某一特定地区的一组物种也不会形成一个完美的和谐系统。正如达尔文本人所认识到的那样,某一特定物种一定适应某一处的环境,而不远处的略微具有不同生命类型的竞争物种可能有其优势。在两者的交汇处,这两种类型会因为占据对它们开放的区域而发生争斗。赖尔引用了植物学家阿尔丰斯·康多尔的观点,说明了在特定地区所有物种之间战争的效果。长期的气候变化可能会对这个地区的平衡力量造成长期的影响,甚至会使不利的物种灭绝(Kinch,1980)。

  当时并非很容易发现在某一地点一个物种被另一个物种所取代的情况,像达尔文所发现的美洲鸵那样的情况。根据推测,环境条件中的某些逐渐变化会对某个物种有利,对别的物种不利。但是相信为了尽可能占据更多的地区的竞争,却决定了达尔文后来的态度。他之所以得出这种观点,或许是受所见到的急欲占据土地的欧洲人是如何消灭南美印地安人的触动。这种当时社会情况的影响,可能清楚地表明了这种新的斗争概念的最重要方面。自然界中最激烈的竞争并不是物种与食物供给之间的竞争,或物种与捕食者之间的竞争。最激烈的竞争发生在物种与其生态关系最近的竞争者之间,即与那些具有类似生命类型的邻近(或迁入的)类型之间,这些类型如果因为环境条件的变化而获得了某些优势的话,会治竞争物种于死地。

  人们通常认为,19世纪时欧洲人对竞争的思想很着迷(Gale,1972)。如果我们要想理解各种斗争概念在达尔文理论中的作用,我们就必须区分开这些概念。当阿尔弗莱德·丁尼生勋爵在《纪念》中写道"自然,染红了牙齿和爪子"时,他当然是在向传统的自然神学的观点挑战。他的话的含义是,要承认斗争是自然中不可分割的组成部分,而不是要理性地理解一些事,以保持认为存在着一个仁慈的上帝。这种观点代表了思想氛围中的一个重要的变化,这种变化可能有助于博物学家沿着新的思想去猜想,但是之于达尔文主义的起源,这只是一个间接的线索,因为这种思想只侧重于捕食者与被捕食者之间的关系。一头狮子杀死一只斑马是"染红了牙齿和爪子",但是斑马吃草也是捕食,虽然没有人担忧对草的残忍。更重要的是,丁尼生的话并没有反映出达尔文从赖尔和他在南美的经验中所吸收的生态竞争。竞争者之间的竞争是真正冷酷的,失败者要遭受灭绝的惩罚,然而这种竞争的发生也可以在不流血的情况下发生。认识到自然和社会可能建立在斗争而不是和睦基础之上,成了博物学变化的重要基础。但是像赖尔和达尔文这样的博物学家不得不改变这种氛围,他们采取了一种建设性方式,以解决一些问题,如生物的地理分布问题。他们不可能简单地借用诗句的比喻,并将其直接用到对自然的解释中。

  建立在斗争基础上的生态学,大概成了达尔文态度中的重要组成部分,但是这种生态学并没有提供直接的转变证据,它并没有提供达尔文将来用作自然选择驱动力的确切的斗争概念。赖尔尽管认识到自然平衡的打破,但是他依然相信物种是固定不变的,因此,在环境变化的影响下物种注定要灭绝。赖尔并没有意识到康多尔所说的"自然中的战争"可以用于每一物种之内,通过斗争而在个体之间进行挑选,只有最有能力者才能适应变化。

  最终,达尔文通过研究诸如海洋等物理障碍是如何影响物种的地理分布,确信了进化的发生。有些事实令他苦恼,例如,虽然美洲鸵和非洲鸵鸟都适应类似的开阔草原生活,但是二者却有明显的不同。为什么像南美和非洲大陆具有各具特色的种群?如果适应只是上帝所为,人们会期待他在同样环境条件的所有地区创造出同样的物种。赖尔提出海洋是障碍,限制了物种的迁徙,因此每一个大陆生居着自己"创造中心"形成的特色类型;但是达尔文需要找到为什么在最初的地区种群不同的自然解释。最终,他认识到,根据进化会真正解释这种现象。一旦大陆与世界其他地区隔离,那么没有什么力量可以促使这个大陆上的生物沿着与其他地区的生物一样的路线进化。它们肯定以其独特的方式适应变化的环境,从而最终获得与其他地区生物不同的独特的特征。

  正是对隔离海岛的研究,是上帝通过不同的奇迹使这些岛屿上具备了特有的动植物?还是岛屿上的动植物是从邻近的大陆跨海迁移过来的?岛屿上的动植物种群与最近的大陆上的种群相似这个事实表明是后一种可能。达尔文为了证实这一点,后来用了很长时间研究动植物的扩散机制,表明物种有时可以跨越宽阔的海洋。鸟类可以顺着暴风飞翔,其他动物可以乘着像筏一样的植物在海上漂流,而且通过这样的偶然事件,最终在遥远的岛屿上会有动植物种群。但是当认识到岛屿上隔离的物种与最近大陆上的物种不同、仅仅是相关时,真正的问题便显现出来。隔离的物种一旦与原先的类型分开后,要经过某种类型的转变式变化。

  有人证实达尔文在加拉帕格斯群岛上的经历是至关重要的。这群火山岛离南美的太平洋海岸数百里,跨越赤道。贝格尔号多次到达这里,因而达尔文可以从不同的岛屿上收集标本,但是达尔文直到离开时才认识到真正的难题:他得知当地人可以根据海龟的壳识别出海龟所属的岛屿。在航向回家的路上,他一直在琢磨这个奇妙的事实,考虑是否其中含有普遍的意义。自从戴维·拉克(Lack,1947)研究"达尔文的莺鸟"以来,就有人提出,特别是这些鸟是关键的启发,使他相信在地理隔离条件下的趋异进化。按照这种看法,达尔文认识到,当生长在南美的莺鸟在加拉帕格斯各个岛屿被隔离后,来自原种的莺鸟群体一定会变成不同的物种。每一个群体都适应了各自新的环境,具有了不同的生命类型,结果进化出各具特色的喙型。最终,不同群体之间的差异大到一定程度,每一个群体便变成了独特的物种。

  现在萨洛韦(Sulloway,1982a)已经表明,在达尔文思想形成的过程中,加拉帕格斯的莺鸟并没有起到这种关键的作用。虽然加拉帕格斯莺鸟的确是出色的物种形成例子,但是真正的情况很复杂,从而使达尔文并没有立刻认识到所发生的事情。事实上,莺鸟喙的结构具有明显的区别,因此当达尔文在采集这些莺鸟时,并没有认识到它们之间具有很近的亲缘关系。是动物学会的鸟类学家约翰·古尔德在贝格尔号返航后正确地识别出这些莺鸟是一群关系密切的物种。毋庸说认识到地理隔离的意义,达尔文甚至在给标本贴标签时都未能标明标本采自什么岛。当他确信了进化的真理之后,他不得不根据其他采集品来重建这些莺鸟的历史。即使这时,他还是打算简化事情,因为事实上已经不能确定这些莺鸟所属的岛屿。由于不能在现代的南美找到假设的莺鸟祖先,要搞清楚这个案例的意义就更困难了。

  进化的线索来自加拉帕格斯群岛的嘲鸫,因为达尔文本人可以识别出有些嘲鸫物种与美洲的类型有明显的相似。一旦他确信加拉帕格斯群岛上相似的类型不仅是单一物种的变种,而且是一群特征明显(但是密切相关)的物种,达尔文便陷入困惑之中。设想每一个岛上特有的类型都是造物主的产物显然是不合理的,因为造物主没有充分的理由在每一个岛上形成一种独特的物种。而相信原产南美的类型迁到群岛,并在各个岛上沿着不同的方向进化,要合理得多。由于缺乏原先常见的竞争者,又具有各种生态位,每一个群体采用特化的不同生命方式而适应环境。然而接受这一点,对于达尔文来说是必要的,因为他得承认适应新环境条件不仅意味着产生出变种,而且要产生出全新的物种,这些新种之间,以及新种与原先物种类型之间,不能相互配育。

关键岁月:1836年-1839年

  1836年10月贝格尔号抵达伦敦。在第二年的3月,达尔文寄宿在伦敦,开始经历了他后来所描述的他一生中最忙碌的两年。他在地质学会阅读论文,并参加了首都的科学活动(Rudwick,1982),同时他在思考他在航海期间的发现,特别是在加拉帕格斯群岛上的发现。不时有人提出,达尔文在航海的最后阶段已经接受了物种转变的观点。然而多数现代的史学家相信他回到英国后思想才发生转变,尤其是在1837年3月到7月之间。迈尔(Mayr,1977)称这是达尔文的第一次革命:在这期间,达尔文已经接受物种的形成是自然过程的思想,但是并没有发现变化的实际机制。又经过了一年,他在几本笔记中记下了他关于物种转变的可能性及其含义的思想(现在已经发表:Darwin,1960-61,1967,1974,1979;全本,1987)。1838年9月他在阅读马尔萨斯关于人口的论述时,最终导致他将自然选择的观点汇总到一起,由此出发,他根据自己全新的理论对自然史重新作出了综合的解释。

  达尔文后来在自传中对导致他的发现的事件作了描述,不过近来一些学者已经表明,应该根据他的笔记重新认识他发现的历程。达尔文在自传中暗示,他的发现是以传统的培根式归纳方法收集事实开始的,他随机地收集事实,以期最后一个图景可以显现出来。我们现在知道他的思想中早已有了一些假说,而且经过了各种尝试,才找到成功的假说。达尔文在自传中还宣称,他是通过对动物驯养的研究得出选择思想的。然后他探索这种选择活动的自然平衡,并且在群体压力导致的生存斗争中找到了。一些现代的研究提出,达尔文在自传中极大地夸大了人工选择所起到过的作用,甚至那些承认人工选择起到过重要作用的人也同意,这个发现的过程绝不是简单的。马尔萨斯的人口原理到底起了什么作用也存在着争议,有人认为它是关键的见解,有人却认为那只是近乎完成的演绎的最后一步。

  正如迈尔(Mayr,1977)所指出的,在尝试重建达尔文思想过程中有两种方式。一是通过对自然选择论据的逻辑分析,以确定达尔文在将这样一种新的、激进的概念汇总中,到底哪一步是至关重要的。另一种方式是研究达尔文的笔记本身,以确定当时对达尔文留下最深印象的是什么,以及他是如何利用所获取的信息。第一种方式的用途在于我们可以看出最终产生的这个理论的结构,及其关于自然的基本假定。关于这一发现的正统故事,可以确立这个发现的概念基础,不过这种抽象的解释未能认识到达尔文在其笔记中记载的实际思想的极大复杂性,而且使我们不能认识到对他思想形成的多元影响。因此,我们学习的第二个时期必须了解最近的学术成果,这些成果基于对达尔文产生自然选择思想过程的实际细节的认识。

  现在有一件事情已经清楚了:达尔文的自然选择思想并不是从早期学者那里借用而来的。有些学者被誉为率先发现了自然选择,主要是威廉·查尔斯·威尔斯,帕特里克·马修和爱德华·布莱奇(Eiseley,1959;McKinney,ed.,1971;Wells,1973a,1973b;Beddall,1972,1973;Schwartz,1974)。达尔文的笔记证实,事实上这些来源对他并没有关键性的影响,因而这些所谓的选择论的先驱是否预先设计到达尔文理论的真正精神,是值得怀疑的。

  我们先来看一下自然选择所依据的基本论据的轮廓。尽管达尔文后来的著作中具有散漫的特征,但是这个理论确实建立在关于自然设想的一个坚实的逻辑结构上(Ruse,1971b)。或许其中最重要的基础是,对生物学的物种到底是什么有了一个新的解释。达尔文率先提出了迈尔所称的"群体思想",以取代旧的类型学的物种观。这种群体思想是要将物种看成是由独特个体组成的群体,事实上这些个体之间具有潜在的相互配育的能力。物种是群体,组成这个群体的个体之间,存在着一定的物理结构上的变异。物种并不是由理念类型限定的,并非其中的个体是按照理念类型的模式塑造的。变异并非理念类型的轻微干扰,而是群体、乃至物种的本质特征发生变化。假如外界条件有利于群体的某些个体,而不利于该群体的其他个体,那么这个群体的平均性质就会发生改变,当然,整个物种也要发生改变。

  第二个主要的因素是合适的遗传概念。个体一定要能够将它独特的性状传递给后代。达尔文早期对拉马克主义的兴趣表明,他愿意承认现在说白了的"软"遗传:即相信亲本因外界原因造成的变化可以传递给后代。但是假如环境可以控制遗传,那么就不会有什么个体变异,因为一个群体中的所有成员都要经受同样的影响。为了使选择学说更能站得住脚,达尔文不得不放弃"软"遗传,赞成"硬"遗传:即相信后代从亲本继承的物质并不受外界的影响,而只取决于它从亲本中继承了什么。这样个体变异便有了更深的意义,从而使得达尔文可以认识到是如何通过淘汰遗传所保留的一定种类的变异而改变了群体。

  达尔文在尽力了解动植物的可变性时,开始从动物驯养者和园艺师那里收集了大量的信息。他感兴趣的是自然状况下的变异。作为赖尔的追随者,为了要研究过去生命的发展,他必然要转而研究可以在今天观察到的生物变化。动植物驯养提供了研究变异效应的实验途径。但是首先由动植物驯养者发现可变性和硬遗传的意义并非出于偶然,他们知道要获得成功的品种,就必须通过选择控制可变性和硬遗传的因素。达尔文经常通过与人工选择进行类比来说明自然选择。驯养者从他所饲养的种群中,挑选出那些具有他所需要的性状的个体,并且单独通过这种个体来繁殖下一代。因此他将所需的性状隔离开,并且按照同样的方向选择进一步的变异,这样就会使后代发生改善。

  这种类比唯一的问题是,必须在自然中找到某些可以代替动物驯养者所经常选择使用的因素。达尔文最终对于生存斗争来充当这样的角色很满意,通过生存斗争可以挑选出最适应环境的个体。这样就可以对适应进化作出自然的解释,而不用援引神的监督。达尔文从马尔萨斯的人口原理中,推导出斗争的选择力量,结合了观察到的任何物种的群体必须多少保持数量恒定这个事实。马尔萨斯的原理表明,任何物种的数量都具有按照指数速率增长的潜力。然而,观察和常识告诉我们,野生物种的群体不可能年年都有明显的增长,因为自然界中食物的供给是有限的。每一代中出生的个体都会提前死去,因为可以获得的资源供应并不能满足群体潜在增长的需求。根据这一点,达尔文推导出在自然中一定存在永久的生存斗争,因为个体之间要通过竞争从有限的食物供给中获得食物以维持生存和繁衍。

  将这些观点汇总在一起,自然选择的论据便显现出来。如果个体存在一定程度的变异,那么显然有些个体就会在生存斗争表现得更出色,而且会通过繁殖,将它们获得的优势性状传递下去。我们可以通过重新说明拉马克的著名的长颈鹿进化出长颈一取食树叶例子,来发展这个论点。在原来食草长颈鹿群体中,有些长颈鹿偶尔具有了比一般颈要长的颈,有些则更短。当草消失后,那些具有长颈的个体更容易获得树上的叶子;这样它们就可以更有效地开发替代的食源,它们就会更健康,会比较容易地繁衍;它们的后代数就会更多,而且遗传了比较长的颈。反之,那些颈较短的个体获得的食物就少,而且不会轻易地繁殖;严重的情况下还会饿死,尽管整个机制需要的是生殖速率上的差异。这样,在后代中,来源于长颈亲本的个体数量,要多于来源于短颈亲本的个体;由于通过遗传保留了这种性状,在群体中,颈的平均长度会增加。如果在以后的世代中继续有变异,选择的过程也将继续,最终使物种发生了明显的变化,比如出现现代长颈鹿的长颈。

  选择的论点大致比较清楚了,但是正如上面所指出的那样,还没有提到达尔文主要关注的一个问题:即一个种是如何分成一些"姊妹"种的。而且达尔文的笔记表明,达尔文只是经过了艰难的思想探索后,才得出这种思想的。一旦他开始确信新的物种一定是通过自然的方式来源于原先的物种,他就开始尝试各种假说,以说明这个过程是如何进行的,检查他自己的经验和通过广泛的阅读科学文献获得的信息。同时,他认识到,任何进化学说最终都要用来说明人类,因而他开始广泛研究心理学和社会理论,以努力确保他的观点可以得到广泛的应用。他把阅读政治经济学,包括阅读马尔萨斯的书籍,作为他精心考虑的研究纲领的一部分。为了描述达尔文得出自然选择学说所经历的道路,一项主要的工作就是要确定科学因素和非科学因素对他思想的相对影响。然而,我们首先必须确定达尔文研究这些问题时的心态,特别是他在探讨进化的自然机制时,对于其中的哲学和宗教含义的态度。

  由于达尔文原来相信佩利关于设计的论点,所以他一定曾经相信是造物主的作用导致新物种的产生。他随贝格尔号考察的经历使他不再相信奇迹的发生;加拉帕格斯群岛的发现提供了对于简单特创论的一种归谬法。这时他已经相信,是由于自然法则创造和设计了适应新环境的新物种。但是这并非一定意味着他变成了无神论者,或者他一定反对任何设计的概念。许多博物学家依然相信,自然法则本身是设计出来的,从而使上帝的计划可以在物质宇宙中实现。达尔文开始时大概也信奉这个观念;他在最早的一个进化机制假说中设想,变异的产生是对环境要求的直接反映。生物以适应的、进步的方式自动地发生改变,这种观点当然符合变异的法则是由一个仁慈的造物主设计的观点。但是当达尔文相信不存在这种对环境的直接反映,以及生物与它们生居的环境之间一定存在比较粗糙的关系时,他的信念发生了什么变化?

  多数研究达尔文笔记的史学家得出结论,达尔文很快认识到,他现在发展的系统将很难(也许不可能)转变法则与由一个仁慈的上帝设计的信念协调起来(Limoges,1970;Gruber,1974;Schweber,1977;Manier,1978;Brooke,1985)。当他认识到在贝格尔号航行期间获得的生态学见解的充分含义时,沿着这个方向的第一步便迈出了。如果不存在自然的平衡,只是竞争物种之间为了占据同一区域而展开的残酷竞争,那么对于不成功者来说,灭绝就是不可避免的。当达尔文也开始认识到,实质上努力适应环境的随机变种之间的差异生存必然会产生转变,他又一次不得不怀疑一个仁慈的上帝怎么会依赖于这样一个粗糙不协调的过程。个体之间的竞争并不使整个群体受益,因为只有那些有足够运气的生存者,才喜欢进步的结果。无情的选择给出了一种新的、与设计并不协调的决定论,根据这一点,有可能会认为达尔文即使不是一个赤裸裸的、也是一个不可知论的无神论者。顶多他是不断地触及到符合人愿的思想,他曾经表达过一种含糊的希望,认为通过个体之间的斗争,也许会产生出最终的善。

  无论是不是无神论者,达尔文从一开始就清楚地认识到,这种新的唯物论具有令人震惊的关于人类地位的含义(Gruber,1974;Herbert,1974,1977)。他开始收集有关心理学和社会问题的信息,目的是要理解如何认为通过自然进化可以产生人类的独特性。最后,他的立场是,人类的本性并非固定不变的,而是通过动物已经拥有的那种自然力的扩展产生的。因此,他阅读政治经济学的文献,并非像他在自传中所说是出于偶然,而是他希望获得有关人类社会进化见解的有意行为。

  为什么当他的同时代人仍然相信设计和人类独特的精神地位时,他却能够发展出这样一种彻底的唯物主义?他家的激进传统可能有一定的帮助,自从伊拉斯谟起,达尔文家族就怀疑正统的宗教。最近的研究已经识别出他广泛阅读中到底是什么思想促使他与设计的观点一刀两断。曼尼尔(Manier,1978)注意到,达尔文的自然观与华兹华斯在诗歌中以略微浪漫的情绪所表达的悲观中的相似之处。在关键的时刻,他的解决方法可以因为接触到实证主义哲学家奥古斯特·孔德的观点而得到加强(Manier,1978;Schweber,1977)。孔德提出,科学只有放弃神学才能达到其最高状态,而且只有从可以观察的原因的角度理解宇宙。尽管达尔文是通过戴维·布儒斯特批评式的评论了解了孔德的哲学,但是这非常有助于他与设计的观点决裂。

  吉利斯皮(Gillespie,1979)和格林(Greene,1981)对于达尔文的宗教观作出了另外的解释。根据他们的看法,达尔文并没有放弃设计的观点,而是认为造物主以不太直接明显的方式起作用。他所提到的自然法则通过进化而实现更高的目的,是他信念的真实表达,即尽管表面上粗糙,但是自然选择作用的目的是为了所有生物的利益。经过很长时间,就会带来适应,甚至进步,造物主的意愿就会实现。奥斯波万特(Ospovat,1979,1981)甚至提出,在达尔文的早期设想中,选择机制的意图显然是要导致"完美"的适应状态,按照这种设想,除非有新的环境变化发生,否则无需进一步的斗争。有些学者已经注意到,达尔文使用过一个"存在"的类比,这个存在控制着自然选择的作用(Young,1971a;Manier,1978)。这个存在代替了人工选择中的人类驯养者,而且由于使用了这个词,达尔文促使我们认为上帝真是被自然选择取代了。这样人们太容易将自然视为有意识的选择动因,因此视为是神的意图的目的。在他最烦恼的时刻,达尔文当然认识到这只是利用拟人神的方式来描述斗争的效果,然而他之所以决定使用这种类比,可能反映了他不能摆脱设计论点的影响。

  无论我们对这个问题怎么看,重要的是要注意到到了19世纪30年代后期,达尔文已经放弃了自然神学的解释,而当时他的多数同代人还接受着这种解释。即使他相信过选择可以与设计的观点协调,他的机械论解释也意味着不再需要使用造物主的干涉来作为一种解释工具了。无论你是否相信上帝一直在注视着万物,自然选择都会起作用,因为自然选择只依赖于每天的作用,它是一种自然决定论的法则。事实上,去发现说明这种特性的理论,成了达尔文从事研究的驱动力。在他研究的早期阶段,他就决定要将物种起源问题当作纯粹的科学问题,这样在回答这个问题时就可以不直接援引上帝的控制。这项研究之所以使他最后发现了自然选择,是由于他力图找到科学界可以接受的解决这个问题的理论。虽然这种观点在今天看起来像是赖尔的均一论方法向生物界的自然扩展,但是赖尔本人却非常不愿意这样做。的确,当时多数博物学家都相信存在某种形式的高级力量曾经干涉自然的正常运作,并导致新物种的产生,他们将这种现象置于科学研究的领域之外。

  仔细看一下达尔文的发现,人们就会认识到,他实际上已经意识到必须遵循看起来是完全科学的研究方法。主要因为他将科学拓展到他的同代人认为不属于科学的领域,因此他决定要基于一种坚实的方法论,以便尽量化解可能遭受批评的风险。他后来之所以强调他的工作建立在事实收集基础之上,就是要表明他不仅仅是一个猜想家,不是那种不依靠坚实的事实基础匆忙得出零乱理论的人。当时科学方法的争论使人们清楚地认识到理论在科学中的作用,而鲁斯(Ruse,1975b)曾经指出,J·F·W·赫歇尔爵士和威廉·休厄尔对于达尔文的影响尤为重要。赫歇尔(Herschel,1830)强调要在理论和实验工作之间达到一种平衡。休厄尔则指出有影响的科学理论的地位的确立是通过它能够将不同领域里的研究联系起来,比如牛顿的万有引力。这使得达尔文认识到要扩展自己理论的解释力,特别是当他认识到他并没有扎实地理解个体变异的原因时。

  格鲁伯已经强调了达尔文在探讨转变机制时所具有的创造性(Gruber,1974)。他的思想中最独创的部分来源于他努力把握生物地理问题(Richardson,1981;Hodge,1982)。是达尔文开始相信进化是一个分支的过程,相信在地理隔离的影响下,一个物种可以产生出许多[不同的]后裔。格林耐尔(Grinnell,1974)提出,达尔文最早的假说只是设想仅仅通过隔离本身造成物种形成。但是这种假说没有考虑到需要一种机制来使变化适应隔离的群体所面临的新的环境。到了1837年7月,达尔文决定探讨是否普通的个体变异,经过许多代的积累过程,就成为进化的关键。他认为这些变异一定是克遗传的,为了证实这一点,他决定研究变异的原因。

  史学家在分析达尔文早期关于"发生"(或生殖)的论述中发现,他的思想中有一种极为重要的新见解(Kohn,1980;Hodge,1985;Sloan,1985)。当然,并不否认他的思想中最有独创性的部分来自于他对生物地理学的研究,不过现在可能已经发现,他在整个学术生涯中都将进化视为一种过程,这个过程将环境和构成群体的生物的生殖系统联系了起来。正是在这些早期猜想中,达尔文得出了他自己的"遗传"理论--泛生论,不过这个理论直到很晚才发表。现代的生物学家对于生长和遗传作了明确的区分:进化是新的遗传性状如何进入群体的活动,而这些性状在生长的生物中是如何产生的,则是次要的问题。相反,达尔文将变异看成是对生物生长过程的干扰。他像当时许多人一样,将变异和遗传都看成是生殖和生长整合的作用。因而进化成了环境与新生物发生之间的相互作用。

  正如霍奇所指出的(Hodge,1985),这种看法使得我们看到了一幅不同的达尔文从事科学的图景,在这个图景中,强调的是他的思想中的前孟德尔主义的特点。老一代的史学家认为,达尔文未能发现遗传规律,但是我们现在必须承认,他的工作受时代的限制,当时的整个概念系统的划分和我们今天的划分完全不同。不太可能认为达尔文的理论与传统旧的传统完全断绝了,比如布丰就曾经以研究发生作线索来了解生命的起源。19世纪早期关于发生的猜想可能也为达尔文的唯物主义铺垫了道路(Sloan,1986)。对于他长期坚持"融合"遗传,以及他不能与拉马克主义完全决裂,必须视为这种前孟德尔时期对生殖研究的副产品。考虑到这种理论后来竟被接受,可能会有人提出,达尔文之所以未能抛弃进化是一个有目的的过程、决定了个体的生长的观点,是由于他本人忠实地相信生长是变异的最终源泉。

  达尔文在得出自然选择学说之前所形成的思想中,有一种思想很强烈,那就是有可能新的物种是在生命固定周期中"产生出来"的,过了这个周期,新的物种就会灭绝。不久他又转而设想由于外界条件对个体生殖系统的影响,所以它们的后代便可以适应环境的变化。他还设想过新的习性可能影响物种(Grinnel,1985)。我们不可能不认为这些思想可能是受到了他的拉马克知识的影响。当他放弃了这种观点,而是赞成环境与生物之间的联系并不太紧密时,他自己理论的发展便迈出关键的一步。他从未放弃相信变异是由外界条件搅乱了个体的生长过程引起的,但是不久他便提出多数这种变化是随机的,而不是具有目的性的。

  因此达尔文放弃了个体的生长可以指导进化沿着有目的的方向发展的观点,并开始探讨一种机制,来挑选偶尔对生物可能是有用的变异。迫于承认他对变异原因的研究受阻,他干脆承认随机个体差异的存在是可以观察到的事实,因而可以据此来建立一种理论。由于将变异称作"随机的",那么他的观点则意味着不仅变异的方向是不定的(有用和无用的),而且变异的原因也不可能直接分析出来。达尔文因此开辟了一条新的科学解释途径,这种解释成了19世纪后期的特征(Merz,1896-1903)。使用群体的研究方法要求接受建立在只能进行统计学描述的因素基础上的解释,而无需将任何事情都还原为绝对固定的规律。就像气体动力学理论一样,达尔文的理论也要求科学家使用的法则必须看起来像是仅仅大量个别事件的平均效果,每一个事件都有原因,但是在一定水平是不可描述的。

  达尔文转而相信建立在随机变异基础上的假说,与他研究动物驯养者的工作有密切的关系(Secord,1981)。通过这种研究,他证实了自己所信奉的个体差异是可遗传的观念。而且他也肯定认识到驯养者的成功是由于他们能够挑选出那些符合他们目的的变异。达尔文在自传中宣称,这对于他探讨与人工选择相似的自然作用是至关重要的。最近有人提出,这种类型可能并不是关键,因为在达尔文的笔记中只有很少几处提到选择过程(Limoges,1970;Herbert,1971)。按照这种看法,达尔文是后来才发现在描述自然选择时人工选择是非常有用的一种类比,因此他最终相信人工选择对于他当初的发现是有帮助的。然而,达尔文在笔记中确实有几处提到了"挑选",因而很难相信达尔文的思想并没有准备好接受根据同样模式的一种机制(Ruse,1975a;Mayr,1977;Cornell,1985;HodgeandKohn,1985)。

  到了1838年夏天,达尔文的生物学研究使得他经历了通向自然选择的漫长之路。他知道,在隔离群体中,通过变化个体所占比例的改变,大概是通过环境挑选出有用的性状,会发生转变。就在这时,按照他在自传中的说法,他阅读了马尔萨斯的书,而且他突然认识到,群体压力一定会导致生存斗争,在这种斗争中,只有最适者才能生存和繁衍。这种说法使得我们就达尔文思想的发展发生了最激烈的争论。马尔萨斯的作用是否只不过是使得达尔文通过纯粹的研究已经总结出来的选择机制显露出来(DeBeer,1963)?还是人口原理代表了选择学说的意识形态特征,而达尔文只不过将维多利亚时代资本主义的竞争思潮转换成自然的原理(Young,1969;Gale,1972)?

  情况现在变得愈加复杂了,因为事实达尔文的笔记已经显示出达尔文当时在阅读中所受到的其他非科学的影响(Manier,1977;Schweber,1977)。布儒斯特关于孔德著作的评论使达尔文发现,一种理论需要建立在数学原理的基础上,因此群体人口原理中的算术逻辑应该起到了一定的作用。达尔文也阅读了其他政治经济学的文献,而且有关亚当·斯密和自由竞争的文献,可能有助于使他确信一种建立在个体之间相互作用基础上形成有目的倾向机制是可以成立的。在寻找衡量变异的方式时,他阅读了比利时人类学家兰伯特·凯特尔的著作(Quetelet,英译本,1842),凯特尔是将统计学应用到群体研究的先驱。凯特尔表明,在两个端点之间存在着变化分布,多数个体都分布在中间附近,我们现在知道,这种现象是一种频率分布曲线。这里出色地说明了变化和群体的思想,这种思想是将物种(包括人类)视为由趋异个体组成的类群,而不是单一同样的类型。此外凯特尔还评论了马尔萨斯,因而激发起达尔文对人口原理的关键阅读。

  有些史学家,他们将马尔萨斯刻画成是一个助产士,认为他只不过将达尔文内心已经有的各种线索汇总起来,他们提出,是人口原理中的数学力量使得达尔文模糊的思想变成了一种自恰的自然选择学说。达尔文已经认识到,适应的变种肯定做的比其他类型好,而且他的生态学见解已经使他认识到自然界中的竞争成分。马尔萨斯使他看到在物种之内一定存在着永久的斗争,并淘汰不适应的个体(Herbert,1971)。不适应的个体不仅不具备繁衍上的优势:生存斗争通过防止不适应的个体不能成熟地进行配育,随时都施加了很大的选择压力。这种见解的情感效应使达尔文证实了他长期的一个猜测,即死亡在这个世界中实际上起到了创造性的作用(Kohn,1980)。

  甚至那些更加重视"外界"因素的现代解释(例如,Schweber,1977),也强调了出于对因素的平衡解释的需要,影响了达尔文。通过达尔文的笔记可以证实,他通过生物学的研究,距得出自然选择还有多长的路程。他通过阅读自由竞争经济学的文献,仅仅加强了他已经从动物驯养者那里获得的群体思想。马尔萨斯的观点并非从天而降的见解,揭示出在社会中必然存在的斗争的程度,在自然中也存在。然而那些认为马尔萨斯起到很重要作用的人,在分析情况时并没有完全根据达尔文的笔记,因为马尔萨斯的观点所代表的是达尔文的思想所受到的普遍存在的意识形态的影响。即使作为一个助产士,个体斗争的概念在达尔文的内心得到了极大的加强,似乎也是由于阅读了马尔萨斯书籍的缘故。无论达尔文的生存斗争的思想来源于何处,我们可能仍然会问,为什么斗争的比喻这样强烈地吸引他,这种吸引是否因为他自己所生活的社会就是由个人之间的竞争左右的。

  通过详细研究马尔萨斯本人关于他的原理解释的详细研究,加强了认为马尔萨斯并没有使达尔文的心里产生出自然建立在斗争基础上思想的观点。许多史学家已经提出,马尔萨斯本人推导出人口压力必然导致生存斗争(Vorzimmer,1969a;Young,1969)。因此,马尔萨斯的思想与达尔文的思想并没有必然的联系,因为通过其他渠道也可以获得过度的人口可能遭到淘汰的思想。马尔萨斯只是在论述野蛮部落时,使用了"生存斗争"这个词,他认为在他那个社会,能够通过教育穷人少生孩子来消除人口压力(《人口论》第四章;Bowler,1976b)。因此达尔文只把握了马尔萨斯系统中比较小的部分,而忽略了《人口论》中的主要内容,而正是这些内容与传统的自由竞争可以平衡社会设想相吻合。

  如果马尔萨斯并没有打算强调资本主义社会的竞争性,我们一定会问,为什么达尔文要提出斗争一定是群体压力的必然结果。对于这个问题,那些想把马尔萨斯视为斗争观点的主要倡导者的人,已经作了解答,他们竭力主张一种意识形态的微妙联系。在达尔文所生活的社会中,人们越来越认识到个人之间的竞争是经济进步的驱动力。马尔萨斯和主张自由竞争的经济学家们可能试图对这种情况作出合理的解释,他们提出竞争终究会对所有的人有好处,但是老百姓大概清楚地认识到真正的情况到底如何。随着工业革命的成功,工商阶层对于自己的成就有了新的认识,这时准备承认他们获得的财富是对他们个人努力的奖励,这种奖励当然是以牺牲那些无能者的利益为代价的。这种观点即使不是政治经济学中的正统观点,但也在当时的文献中屡见不鲜(Gale,1972)。达尔文可能无意识地吸收了这种残酷的态度,于是他在内心自觉地将准备将生存斗争视为自然的方式,通过这种方式,会保持群体的稳定。现在通过对达尔文比较的研究揭示出,他的思想受到的影响是广泛的,但是并没有解决关于自然选择的意识形态起源的争论。有些被史学家认为是最重要的外界影响,可能应该属于一种不太直接的方式,对于这种方式的存在我们还不能证实它的存在。达尔文的理论与资本主义之间的联系太普遍,不可能通过他有意识记录的思想的笔记来证实。相反这是依据达尔文的斗争思想与19世纪的社会现实之间具有普遍的一致性。史学家必须作出选择,到底是接受这种见解论据的逻辑,还是侧重于达尔文笔记中揭示出的大量科学见解。

达尔文理论的发展:1840年-1859年

  达尔文在汇总了物种转变的大致博物学理论之后,在以后的20年,一直在探讨这种理论的细节,并拓展这个理论的解释力。1842年,他写出了一个简短的概要,两年之后,写了一份比较充实的文章,以备他如果去世的话可以发表(重印在Darwin and Wallace,1958)。他当时并没有打算发表,特别是由于对钱伯斯的《自然创造史的痕迹》的反映,揭示出公众和科学界对转变理论的反对还很强烈(Egerton,1970b)。达尔文只是逐渐地使少数朋友知道,其中包括赖尔,植物学家约瑟夫·胡克和阿沙·格雷(Colp,1986)。他准备建立一个宣扬新的进化观点的非正式科学共同体(Mannier,1980)。只是到了19世纪50年代,他才开始写作一部准备出版的大部头著作(Darwin,ed.Stauffer,1975)。1858年,由于接到华莱士关于自然选择的文章,他才停笔,并着手写作一部较短的著作,即《物种起源》。

  这部著作问世时的情况与早些年有很大的不同。1839年达尔文结婚,并迁往肯特郡乡下的唐恩。不久便染上了疾病,以后他的身体一直不好。他得了什么病一直不清楚。曾经有人认为达尔文得的是由南美昆虫传染的神经性疾病。直到最近,有人提出他是因为吃新药而中了毒(Winslow,1971),还有人认为他的病是心理紧张造成的(Colp,1977)。由于疾病,达尔文一天只能工作几个小时,而且使他无法参加公共的生活,除了参加当地的活动。

  现代的史学家比较关注这个时期达尔文理论发展中的两个问题。一个问题涉及达尔文从事的大量博物学计划之间的关系,特别是他主要研究的藤壶(Darwin,1851-53)。我们现在可以看出,这些计划并不是达尔文的副业,达尔文从事这样的工作并非为了确立出色生物学家的名声。相反,这些工作是用来直接检验进化论的,而且是为了从藤壶的研究中探讨普通生物学的意义(Ghiselin,1959;Gale,1982)。更为重要的问题是进化论本身的发展。1844年"论文"中的解释并不完备,最近人们越来越关注他不得不开始侧重增加的内容。达尔文这时开始认识到,应该将自然选择与更广泛的生命史联系起来,尤其是与稳定的分支化石中记录的许多趋向的特化联系起来。只有当他通过他的"歧化原理"解释了这个问题之后,他才感到有充分的信心可以写作他的关于物种问题的大书了。其间,他关于地理隔离等因素作用的思想发生了很大的变化。

  达尔文对藤壶的兴趣来自于他随贝格尔号航行期间发现的不寻常标本。这时他发现,完全地描述这个很少有人研究过的亚纲,是用实际的形态学和分类学检验他的进化观的理想方式(Ghiselin,1969;GhiselinandJaffe,1973)。从他发表的专著中并不能明显地看出他的意图,但是达尔文通过生物学家对自然界中{生物}相互关系的研究有效地探讨了进化的效应。当他的理论最后发表时,他已经能够表明,一个分类群中的生物之所以相似,并不是由于某些奇妙的原型,而是由于共同的由来。进化论使得林奈的分类系统可以解释成不同的类群是由于分支造成的,而共同祖先的特征在表面上已经变化了的后裔中还保留着。达尔文还认识到,在来自于一个特定根源的分支中,可能变化的程度是不同的。有些分支的变化很大,以致于我们在分类时并不希望将它们归为同一个谱系类群。有异议的是达到什么样的差异才能肯定确定是一个新的线系类群,分类学家经常就此问题争论不休。

  对藤壶的研究还使达尔文认识到,在一个物种中可能存在的变异数量。在19世纪中期,博物学中流传着一个流言蜚语,说博物学家在对相关类群的看法上存在着分歧,无法确认那到底是单一物种的变种还是就属于不同的物种。从技术的角度看,解决这个问题要看这些群体之间到底是否是相互配育的;但是在实际工作中,不可能确定这一点,博物学家不得不通过形态差异的程度来决定。有些变种组合成关系密切的单一物种的变种,而有些由于具有明显的特征而被当作不同的物种。达尔文希望表明物种在一般情况小分成了变种,因为他相信这是物种形成(新物种的产生)的第一步。结果变种便成了初始种。因为最终确立一个物种的生殖隔离是逐渐的,因此达尔文就可以解释博物学家在变种地位上长期争执不休的问题。在许多情况小,物种的歧化过程都有中间阶段,因而很难确定不同群体的真正状态。

  不育的特征曾经是特创论者的基石,他们相信相信物种是由上帝形成的真正实体,而变种是地区性的,是自然界偶尔产生出来的。有时有人提出,通过提出一个物种经过中间的变种而逐渐变成另一个物种,达尔文的理论使得物种成了分类学家凭想象人工虚构的产物。连续性的原理的确会使人产生这种想法。例如拉马克的理论就没有强调物种的起源是对物种概念的完全摧毁。由于提出每一个特征明显的类型是不知不觉地变成了另一个物种,分类学家不得不就要根据便利划定一个限度来确定"物种"。然而这并不是在一个趋异系统中联系变化的结果,因为随着旁支的分开,分支之间在形态上就不连续了。这样达尔文就可以认为,虽然不存在任何内在的本质来使物种的特征固定不变,但是物种是真实存在的,即,物种是特征明显的实体(Kottler,1978)。按照现代达尔文主义,物种等同于具有明显特征的可以相互配育的群体,有些评论家认为,达尔文经历了漫长的道路才得出这种思想。人们普遍同意,他并没有完全放弃根据形态特征确定物种的传统方法(Beaty,1982)。

  图19.物种与变种之间的关系

 按照达尔文的理论,变种是"初始种"--如果它们能够生存下去,并且继续变化的话,它们可能最终会成为一种独特的物种。这个图显示出如何从原初的一个物种产生出后来的三个物种。在这个过程的第一个阶段,形成三个不同的群体,它们可能是一个物种的变异体。在正常情况下,三个群体之间可能还不能隔离,因为从物理的角度看,每一个类群中的成员都可以相互成功地配育。在后面的阶段,三个群体之间的差异已经大的不能相互配育。这时的这三个群体有着完全独特的特征,可以被视为不同的物种。但是在物种与变种之间并没有清晰的界线。趋异的过程是连续的,其间,相互配育的可能性逐渐变小。

  达尔文由于发现虽然多数藤壶是雌雄同体的,但是有少数雄体有时会短暂地寄生在雌体上,这一发现激发了他对生殖过程的兴趣。他还发现一种情况,在雌雄同体中,雄性的体形较小。他推断,整个藤壶类群最初是雌雄同体的,而且有些类型具有分别进化的雄性(Ghiselin,1969)。雌雄同体但具有不同的雄性这个情况说明,他的理论可以出解释人们熟知的痕迹器官问题。在这个案例中,雄性成为多余的,而且呈退化状态。许多其他类型也有这种痕迹结构;一个著名的例子是一些鲸的牙齿,鲸的牙绝不能用于进食,长的很小,没有露出牙床。如果达尔文的理论是正确的,那么就不能认为这些结构是准备将来使用的:自然选择只能使那些从各个方面看在其发展中都具有立刻使用价值的结构增大。尽管这种观点带来了一个重要的概念问题,因为达尔文设想,复杂的器官,比如人类的眼睛,都要经历中间发展阶段,但是这个观点对于清除目的论是至关重要的。不过,在人类眼睛的案例中,由于在许多动物中发现了复杂程度不等的眼睛,从而表明每一个发展阶段都具有某种完美的功能,所以达尔文感到心安理得。相比起来,痕迹器官曾经有某种用途,但是现在则退化了,因为它们没什么用途,而且耗费生物产生的能量。应该加上,达尔文打算认为退化可能是不用效果的遗传造成的,因为他总是承认拉马克式机制在进化中会起到附属的作用。

  现在转过来看一下自然选择学说的发展,首先我们必须注意到,对于达尔文19世纪40年代的思想状况看法上存在着异议。人们通常认为,到了这时他已经将自然选择视为一种残酷无情的力量,生存斗争不断地以牺牲不适者为代价来促进适者的发展,即使环境稳定也是如此。但是奥斯波万特(Ospovat,1978,1981)曾经指出,在自然选择学说的早期形式中,这个理论并没有摆脱佩利自然神学的影响。甚至在达尔文1844年的论文中,他仍然暗示物种通常都处在完美适应的状态,个体变异很少或不存在,因此生存斗争并不是必要的。只有当环境发生变化时,才出现个体变异,从而为自然选择提供了所需的原材料,在自然选择的作用下,物种发生变化,,直到物种在新的环境条件下再一次达到完美的适应状态时,自然选择作用又停止了。根据这种解释,达尔文又经过十多年,才逐渐认识到群体压力的整个含义,即,在群体压力下,无论外界的条件变化如何,无论个体变异的程度如何,都会产生生存斗争。这时他的理论才接近成熟,才认识到进化并不是不同稳定期之间的一个过程,而是不断起作用的力量,不仅能够使物种适应新的环境,而且即使在环境稳定期间也可以提高适应的水平。只是到了这个时候,他才开始认识到,很难将一种建立在不断斗争基础上的机制与存在仁慈上帝的观点协调起来。

  无论我们接受还是不接受奥斯波万特关于达尔文理论起源的观点,但是达尔文的确越来越认识到自然选择能够稳步地促进功能的特化。他一直清楚进化是一个歧化过程,这是发现在新的环境条件下形成地理隔离后小的群体从现存形态歧化后产生新种的必然结果。最初理所当然地得出了这种观点,但是当达尔文认识到,在最初的歧化后,存在进一步歧化的连续趋势,并导致类型彼此之间更加歧化,于是便出现一个问题。他自己的研究一定会有助于他认识到这一点,但是奥斯波万特(Ospovat,1981)提出,主要的启发来自于W·B·卡朋特、理查德·欧文和亨利·迈尼爱德华兹等博物学家关于歧化和特化的研究。这些博物学家根据K·E·冯·贝尔的胚胎生长理论,提出了他们的发展概念,他们提出,并不是所有的物种都对其自己的生命方式完美地适应。相反,物种呈现出与它们类群的原型类型不同的特化和歧化过程。卡朋特和欧文还表明,在地质过程中,如化石记录所显示出的那样,一个类群之中的歧化程度是增加的(又见Bowler,1976a)。这样,促使达尔文将进化不仅看成是一个保持适应的过程,而且认为自然选择是一种发展力量,这种力量作用于尚未特化的类型,从这种类型中后来分化出各种纲,产生出第一批分支,然后使每一个分支为适应于自己生命方式而不断特化。

  通过将进化重现解释成不断特化的过程,达尔文便可以把他的理论与更传统的博物学家的工作联系了起来。在《物种起源》中,他甚至引述欧文通过古生物学对这个问题的研究作为支持他自己理论的证据。看一下细节的话可以发现,达尔文对目的论的反对使得他无法赞同他的多数同代人关于进化趋势的解释。然而,大致看来,他的理论这时已经与那些采取比较传统方法研究形态学、古生物学和胚胎学的人所作出的最近进展还是吻合的。他的理论可能更能满足这时对重新解释现有知识的需求,而不是促进建立一个全新的生命史图景。

  进化论与胚胎学之间的联系经常被误解。达尔文显然并没有追随他人,以人类胚胎向着最终目标的发育为模型来说明地球上的生命史。他的理论需要某些东西与冯·贝尔的胚胎研究联系起来,因为这是与分支发展的概念联系起来,虽然达尔文显然并不清楚冯·贝尔的著述(Oppenheimer,1967)。达尔文的理论与流行的观点和后来一些进化论者的见解不同,它并不要求胚胎的生长一定要重演物种的进化历史(Gould,1977b)。变异并没有目标,而且必须认为变异是对生长过程的干扰。因此没有必要推断出成体的结构应该还原成一种类型进化后裔胚胎中的一个阶段。但是这并不意味着胚胎学对于帮助理解物种之间的关系没有价值。有时两个区别很大的成体类型胚胎结构却相似,这表明它们是进化上的亲戚。然而达尔文并没有期望胚胎的生长会揭示出一种加速的进化图景。个体发育(个体成长)重演系统发生(进化的历程)的信念是19世纪后期一些倡导新拉马克主义观点的博物学家嫁接到进化论上的。

  分支进化的概念必定要动摇人类是生物进步预定目标的传统观念,但是分支进化一定会摧毁整个进步思想吗?在分支进化图景中,不可能存在一个清晰的阶层体系,其中每个类型都有指定的位置。相反,按照分支进化,有可能建立一个生物复杂化的抽象图景,其中排列着完全不同的生物结构种类。达尔文意识到,在实际工作中这样做会很难,但是他承认多数博物学家是本能地感到有些生物比其他生物"高等"。在这个案例中,如果有可能认为进化是进步的,那只是认为进化促使每一种类型在其特有的结构范围内组织化程度更高。达尔文愿意相信不断增加的特化是一种进步形式,因为这意味着后代比其祖先有更好的条件来适应一种特定的生命方式。这样看问题有利于使他保持自己旧有的信念,即,整体上看自然选择具有目标性。然而他不得不承认,有些特化,例如寄生,实际上是退化的结果。导致建立全新纲的进化突破,显然并不是来自于以前纲的一些高度特化的成员。只有那些不太特化的类型,才能经历这样剧烈的结构变化,而特化可能容易成为一个陷井,阻止物种适应它所生活环境的迅速变化,并因此导致灭绝。达尔文仍然相信自然选择可以产生一种进步形式,但是他也不得不承认这种进步顶多是选择机制主要适应功能的缓慢而不定的副产品。

  将达尔文主义与分支进化联系起来,会产生出许多特征,我们可以在现代形式的进化论中发现这些特征。当然这样的联系也为达尔文带来了一个很大的问题,他不得不解释为什么自然选择会使特化水平不断提高。按照他原来形式的理论,物种形成将一个类型分裂成若干不同的分支,但是并没有明显的理由认为分支会继续再分。在这里,似乎生物地理学在导致达尔文提出进一步多样性的解释中起到了重要的作用(Browne,1980)。他开始检查有关属的大小(即属中的种数)和一些复合种的多样化程度。小的属显然可以分成两种类型:一种类型是其中的相似类型很少,还有一种类型中含有少数趋异的变体成员。达尔文终于认识到,这些代表了两个阶段,分别是历史进程的开始和结束。当物种形成从原初类型中创造出属,所有复合种仍然彼此很相似。随着时间的流逝,趋异增加了物种的数量和物种之间的差异。然而,在这个过程结束时,当这个属被其他更成功的类型替代后,在多数物种都走向灭绝时,只有少数高度趋异的物种可以保存下来。

  到了1854年,对于这一点的认识极大地启发了达尔文对选择如何起作用的看法。有利于一个属内趋异的最好地区显然是一个拥挤的地区,那里可能没有地理隔离。只有在属的发展历史中才发生向更广阔的地域扩展现象。这样达尔文开始重新考虑原先对加拉帕格斯群岛生物的看法,原先他认为地理隔离对于物种形成是至关重要的(Sulloway,1979)。他并没有完全否定隔离的作用,但是这时他已经开始认为,隔离对于原种群的分化并不是必需的。他提出了一种替代的思想,他认为自然选择的作用可以促使原群体分布两头类型的生命方式出现差异。换句话说,选择本身的力量足以在群体中产生分化,通过选择的适应压力使原类群分成两部分。这样,达尔文的思想转变为相信现在所谓的同域物种形成(没有地理隔离情况下的物种形成)。

  虽然我们现在可以看出为什么达尔文转变了对隔离重要性的认识,但是他的决定对于他的理论在以后的发展带来了一个重大的问题。现代的多数博物学家相信,同域的物种形成是不可能的;群体的初始分化总是发生在分布区不重叠的情况下,即要求至少在分化的初始阶段存在地理隔离,以防止相互配育。一旦群体已经建立了防止相互配育的"隔离机制"--这些机制可能是行为上的,而不是遗传上的,即一种类型不愿意与其他类型交配--即使地理障碍不存在,分化仍将继续进行。当我们考虑到传统的达尔文主义认为所有的变化都是缓慢而逐渐的时候,与同域物种形成有关的一个的问题便产生了。这样很难设想自然选择怎么能够阻止一个群体的两部分之间的相互交配,如果存在一个过渡区,选择压力在这里就不能起作用,生活在过渡区两边的生物仍然可以相互交配。通过过渡发生的相互配育就可能使趋异的性状融合,就不可能实现物种形成所要求的配育群体之间的必要分离。

  应该注意,上面提到的"融合"并不是一些史学家(例如Eiseley,1958)为了说明达尔文关于遗传的观点中存在着缺陷时所讨论的融合。我们这里谈的是由于整个群体之间的相互配育导致的性状融合,并不是亲本的性状在子代中融合。在缺乏孟德尔遗传学的情况下,达尔文及其大多数同代人的确都相信"融合遗传",即相信子代融合或均分亲代的性状(Vorzimmer,1963)。后一种融合遗传引发了另一个不同的问题,也就是一种对达尔文的批评所指出的,交配没有变化的话,不久就会冲淡任何个体天然具有的优良品质的优势(Bowler,1974b,见第七章)。达尔文有时写道,有利的变异极为稀少,在这种情况下,融合不久就会清除有利个体的影响,就像一滴黑油漆混入到一捅白油漆中一样。达尔文最初逃避这个问题的方式是仰仗隔离,他认为,在隔离的情况下,小的群体会防止变异完全被清除。然而,当他转而相信同域物种形成时,又不能依靠这种解决方式了,这样就直接提出了融合遗传的问题。达尔文在回答后一个问题时,更加坚定地站在渐变论的立场上,强调有利的变异并不是个体本身,而是影响整个群体变异性的综合部分。。

  无论他的解决方式有何功过,达尔文这时已经将生物地理学和趋异程度增加的化石记录联系了起来。而且他已经确信选择要比他当初所想象的更具威力,而且也更残酷。这种最新的决定再次使得他难以将进化论与上帝设计的观点协调起来。但是他仍然必须要解释为什么选择能够不断地以这种方式起作用产生生物的歧化。选择已经变得不再是使物种适应变化环境的被动力量了。他再一次在与经济学的类比中发现了答案,那就是劳动的分工(Limoges,1970;Schweber,1980;Ospovat,1981)。在经济活动中,大量工人从事制造过程中的某一方面的专门劳动,要比一个人做整个工作能够创造出更多的价值。法国心理学家亨利·迈尔尼爱德华兹已经将这种现象与个体生物的作用作了类比,他认为每一个器官只有一种功能会更有效。达尔文这时认识到,可以将同样的类比用于生态学和进化中。如果两个物种非常相似,那么它们之间就存在彼此竞争的趋势,而这对她们二者的前途是有害的。如果它们能够歧化的话,便获得了优势,每一个物种经过特化之后适应了不同的生活方式,这样就减少了竞争的机会。而且如果大量不同的生物分化成不同的类型,每一种类型能够以不同的方式汲取领域中的资源的话,那么同样的一个区域,就可以供养大量这类不同的生物。因为自然选择可以使每一种类型获益,这样就可以增加多样化的水平,即使在环境稳定的情况下,也可以使每一种类型特化,适应自己的生活方式。这种多样化原理至少会使自然选择成为达尔文所要求的具有主动性的力量。

  当达尔文在1856年将这些难题都汇总到一起的时候,他认为他的理论完整了。由于认为歧化是自然选择的必然结果,于是他便可以解释大量生物现象,而不像原先的理论那样可以解释的现象范围很窄。只有到这时他才有充分的信心撰写他计划中的关于物种问题的"大书"(Darwin,ed.Stauffer,1975;Hodge,1977),然而,不久这个计划却因为他决定撰写《物种起源》而搁置。

华莱士与进化论的发表

  促使达尔文发表他的理论的原因是1858年他接到了一篇论文,在这篇论文中勾勒了一个类似的自然选择学说。这篇论文的作者是阿尔弗莱德·拉塞尔·华莱士,他因此确立了作为自然选择独立发现者的地位(Marchant,1916;George,1964;Beddall,1968;Williams-Ellis,1969;McKinney,1972;Fichman,1981)。对华莱士工作的一些解释暗示,历史对他不太公平。如果说华莱士同样对进化的发现有贡献,为什么这个理论叫做"达尔文主义"?有人暗示,达尔文本人曾试图消弱华莱士的作用,以保证他自己的优先权。对这个问题的一项最近的研究显示,达尔文从华莱士那里剽窃了歧化原理(Brackman,1980;Brooks,1983;反驳观点见Kohn,1981)。

  有大量的原因可以认为这种静悄悄的平反在夸大事实。说明华莱士没有起到与达尔文同样大的作用的最明显的事实是,华莱士的发现要比达尔文的晚二十多年。这时,华莱士花了很长时间研究出分支进化的含义,但是直到1858年,他才想到选择是实际起作用的机制。即使我们承认他的简要文中章包含了整个进化论的实质,但是这篇文章本身的影响很小。当这篇文章与达尔文著作的梗概发表时,在科学共同体中没有造成什么影响。要完善这个理论本身,华莱士还要再花上几年。达尔文的基础工作已经完成,万事俱备,所有他能够将他自己的思想浓缩在一卷本的书中,这就是我们熟悉的《物种起源》。

  华莱士出身贫寒,后来成为了一个职业采集者,他靠出售在世界遥远地方采集到的标本来维持生活。他第一次探险是1848年至1852年,与他的朋友亨利·沃尔特·贝茨在南美(Beddall,1969)。这次探险使他关注了那些当初引发达尔文思考进化、生态和地理分布的问题。带有华莱士标本的船在返回英国的路上被大火吞食了,幸运的是他却安然无恙;不久,他又启程了,这次去的是远东的马来群岛,即现在的印度尼西亚。在马来,一次发烧期间,他得出了自然选择的思想。他当时在不太出名的济罗罗岛上,而不是如他所称以盛产香料著称的德那第岛上(McKinney,1972)。他根据这种思想写成了一篇短文,并寄给他认为最有资格评价这篇文章的博物学家--达尔文。

  华莱士像达尔文一样,去南美时随身带着赖尔的《地质学原理》。他接受了逐渐变化的地质学体系,不过不久就对赖尔的物种固定不变的假设提出了质疑。他开始对地理障碍是如何将物种限定在一定区域的问题感兴趣,并且得出的结论与达尔文受加拉帕格斯群岛影响得出的结论类似。华莱士开始感到特创论需要太多的人为假设来解释生物分布的事实。他对钱伯斯的《自然创造史的痕迹》有很深的印象,通过这部书,他开始关注生物转变的问题。到了19世纪50年代,华莱士虽然还不理解变化的机制,但是他已经确信分支进化的发生。他开始计划写一部关于物种问题的书,1855年,他发表了一篇重要的文章,文章的开头便说道"每一个物种从时间和空间上来自原先相近的物种"(Wallace,1855;重印在Wallace,1870,1891)。他开始和达尔文通信,达尔文曾对他的文章给予很高的评价。然而,达尔文并没有同他讨论自己的理论,导致华莱士认为他首先想到了这种含有重要新见解的思想。

  华莱士那篇1858年文章的标题是《论变种无限地离开原始模式的倾向》(重印在Wallace,1870,1891;DarwinandWallace,1958)。人们通常认为,虽然这两个博物学家是通过实际上不同的方式得出进化思想的,但是华莱士的文章中包含了达尔文已经得出的理论的实质。华莱士对赖尔论述的物种之间的"自然战争"有很深的影响,而且他也正是在这个层次上理解生存斗争的。像达尔文一样,他也读了马尔萨斯的书,因为他对人类的进化很感兴趣。但是华莱士似乎以不同的方式在运用斗争概念,因而有些评论者怀疑他是否可以被当作达尔文自然选择学说的共同发现者(关于对这种观点的评价,见Kottler,1985)。

  A·J·尼克尔森(Nicholson,1960)指出,华莱士倾向于认为环境确立了绝对的适应值衡量标准,一个物种中的所有成员都要接受检验。凡是不能通过这种标准检验的就要被淘汰,只有在环境发生变化的情况下,才可以发生进化。与达尔文的概念相比,这个概念远算不上严格的选择概念,按照达尔文的选择概念,无论环境状况如何,群体中的成员总是在相互竞争,两个人之间最明显的差异或许体现在华莱士对"变种"一词的用法上(Bowler,1976c)。有可能认为,在华莱士1858年文章的大部分地方,他所强调的是已经成为变种或亚种之间的竞争,而不是个体变异之间的竞争。达尔文一直认为竞争是在个体水平,并将其作为选择学说的基础。华莱士坚持认为选择作用于变种上,淘汰那些不同适应物种分布范围内环境条件的变种。他认识到,为了使这个机制自恰,物种必须不断地形成新的变种,但是他并没有很清楚地提到这是在更基本水平上自然选择作用于个体变异引起的。因此华莱士1858年文章主要涉及次一级水平的选择,而达尔文最终认识到变种的选择只是歧化的原因。

  如果注意到华莱士与达尔文作出发现的道路有明显的不同,便可以理解为什么华莱士观点得出了这些不同的解释。达尔文在岁贝格尔号航行期间便相信了进化,但是但是回国后,他通过研究人工驯化,想到了变化的机制。从而使他关注群体内的变化过程,并强调选择是作用于个体差异上的。华莱士也是按照同样的途径相信进化的,但是并没有对人工驯化感兴趣;实际上他否认人工选择可以很好地与自然过程作类比。由于思想上未受到人工选择模式的影响,华莱士不可能关注个体竞争。进而,他对生物地理分布的兴趣可能导致从以群体为判定单位的适应值的绝对标准来思考。

  无论他们的研究方式有何不同,华莱士的文章使达尔文确信他自己的观点现在已经有人在很大程度想到了。一个不诚实的人可能会销毁这篇文章并对华莱士置之不理。达尔文并没有考虑这样做,然而,同时他也不想使自己二十年的优先权付诸东流。他求助于赖尔和胡克的帮助,他们安排宣读了华莱士的文章,从达尔文正在写作的书中摘出的两篇简短的梗概和一封给阿沙·格雷的信,这封信可以证实他率先认识到歧化原理。这些文章是在林奈学会上宣读的,后来又发表在学会的刊物上。奇怪的是,文章宣读后没有引起什么争论,文章发表后也没有引起什么反映。这样简短的说明未能使公众关注这样一个重大的问题。但是这时达尔文认识到,他不能再迟疑了,必须写出一部可以很快发表的包括他的理论的实质内容的书。《物种起源》发表于1859年底,引起了很大的争议。

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